1. RISVEGLIO

1. Mi accorsi delle perplessità nei confronti della ricerca sulla coscienza verso la fine degli anni Ottanta, quando parlai per la prima volta dell' argomento con Francis Crick. All’epoca Francis stava pensando di mettere da parte i suoi temi preferiti nel campo delle neuroscienze, per concentrare i suoi sforzi sulla coscienza. Io non ero ancora pronto a fare altrettanto: una mossa saggia, considerato l'umore dei tempi. Ricordo che Francis mi chiese, con un’aria particolarmente divertita, se conoscessi la definizione di coscienza formulata da Stuart Sutherland. Gli dissi di no. Sutherland, uno psicologo inglese famoso per i suoi commenti sarcastici e caustici su vari temi e numerosi colleghi, aveva appena pubblicato nel suo Dictionary of Psychology una definizione sorprendente che Francis mi lesse a voce alta: « La coscienza è un fenomeno affascinante ma elusivo; è impossibile specificare che cosa sia, che cosa faccia, o perché evolse. Su di essa non è stato scritto nulla che valga la pena di essere letto » (Stuart Sutherland, International Dictionary of Psychology, seconda ediz., Continuum, New York, 1996).

Ridemmo di cuore, e prima di considerare i meriti di questo capolavoro di entusiasmo, Francis mi lesse la definizione che Sutherland dava di « amore ». La riporto qui, a beneficio del lettore curioso: «Forma di malattia mentale non ancora riconosciuta da nessuno dei manuali diagnostici di riferimento ». Ridemmo ancora di più.

Anche secondo gli standard di allora, l'affermazione di Sutherland era estrema, sebbene cogliesse senza dubbio un atteggiamento molto diffuso: il tempo della ricerca sulla coscienza- espressione con cui tutti effettivamente intendevano la ricerca su come il cervello renda conto della coscienza -non era ancora arrivato. Tale atteggiamento non paralizzò del tutto questo campo di studi ma, a posteriori, fu nocivo: infatti separò artificiosamente il problema della coscienza da quello della mente. Sicuramente diede licenza ai neuroscienziati di continuare a indagare la mente senza doversi confrontare con gli ostacoli posti dallo studio della coscienza. (La cosa sorprendente fu che molti anni dopo conobbi Sutherland e gli raccontai di che cosa mi stavo occupando, in merito alle questioni della mente e del sé. Sembrò apprezzare le mie idee e fu estremamente gentile nei miei confronti).

L’atteggiamento negativo non è stato assolutamente superato. Io rispetto lo scetticismo dei colleghi che insistono su quelle posizioni, d’altra parte l’idea che la spiegazione dell’emergere di menti dotate di coscienza sia fuori dalla portata della nostra attuale intelligenza mi colpisce come molto strana e probabilmente falsa, proprio come l’idea secondo la quale, per risolvere il mistero, dovremmo aspettare un nuovo Darwin o un nuovo Einstein. La stessa intelligenza che, per esempio, può ambiziosamente studiare la storia evolutiva della biologia e scoprire il codice genetico alla base della vita dovrebbe almeno cercare di affrontare il problema della coscienza prima di dichiararsi sconfitta. Darwin, per inciso, non riteneva che la coscienza fosse l’Everest della scienza, e in questo sono in sintonia con lui. Per quanto riguarda Einstein, che osservava la natura attraverso lenti spinoziane, è difficile pensare che la coscienza potesse confonderlo, ammesso che l’idea di far chiarezza su di essa fosse mai rientrata nel suo raggio di interesse.

2. A partire da circa dieci anni fa, ho affrontato in modo specifico il problema della coscienza in un libro e in alcuni articoli scientifici. Si vedano Antonio Damasio, Investigating the Biology of Consciousness, in «Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences», 353,1998; Antonio Damasio, The Feeling of What Happens. Body and Emotion in the Making of Consciousness, Harcourt Brace, New York, 1999 [trad. it. di Simonetta Frediani, Emozione e coscienza, Adelphi, Milano, 2000]; Josef Parvizi e Antonio Damasio, Consciousness and the Brainstem_} in «Cognition», 79, 2001, pp. 135-59; Antonio Damasio, The Person Within, in «Nature», 423,2003, p. 227; Josef Parvizi e Antonio Damasio, Neuroanatomical Correlates of Brainstem Coma, in «Brain», 126,2003, pp. 1524-36; David Rudrauf e A.R. Damasio, A Conjecture Regarding the Biological Mechanism of Subjectivity and Feeling, in «Journal of Consciousness Studies», 12, 2005, pp. 236-62; Antonio Damasio e Kaspar Meyer, Consciousness. An Overview of the Phenomenon and of Its Possible Neural Basis, in The Neurology of Consciousness. Neuroscience and Neuropathology, a cura di Steven Laureys e Giulio Tononi, Academic Press, London, 2009.

3.    W. Penfield, Epileptic Automatisms and the Centrencephalic Integrating System, in « Research Publications of the Association for Nervous and Mental Disease», 30, 1952, pp. 513-28; W. Penfield e H.H. Jasper, Epilepsy and the Functional Anatomy of the Human Brain, Little, Brown, New York, 1954; G. Moruzzi e H.W. Magoun, Brain Stem Reticular Formation and Activation of the EEG, in «Electroencephalography and Clinical Neurophysiology», 1,4,1949, pp. 455-73.

4.    Per una rassegna della letteratura rilevante sull’argomento, raccomando l’ultima edizione di un classico: Jerome B. Posner, Clifford B. Saper, Nicholas D. Schiff e Fred Plum, Plum and Posner's Diagnosis of Stupor and Coma, Oxford University Press, New York, 2007 [trad. it. di Sara Ratti e Angela Tedesco, Stupore coma. Diagnosi, prognosi e trattamento, Cortina, Milano, 2009].

5.    William James, The Principles of Psychology, 2 voli., Dover Press, New York, 1890 [Damasio usa, qui e in tutto il libro, il termine feeling, in italiano reso quasi sempre con «sentimento » inteso come « sensazione » o « sentire »; solo in qualche caso sono stati utilizzati questi altri due traducenti, per evitare ambiguità].

6.    « Un accenno appena intuito » e « un dono appena compreso » sono espressioni che ho preso a prestito da T.S. Eliot per descrivere questa natura elusiva in Damasio, Feeling of What Happens, cit.

7.    James, The Principles, cit., vol. I, cap. 2.

8.    Antonio Damasio, The Somatic Marker Hypothesis and the Possible Function of the Prefrontal Cortex, in «Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences», 351, 1346, 1996, pp. 1413-20; Antonio Damasio, Descartes' Error, Putnam, New York, 1994 [trad. it. di Filippo Macaiuso, L'errore di Cartesio. Emozione, ragione e cervello umano, Adelphi, Milano, 1995].

9.    John Searle, The Mystery of Consciousness, New York Review Books, New York, 1990 [trad. it. di Eddy Carli, Il mistero della coscienza, Cortina, Milano, 1998].

10.    Una classica strategia è stata quella - ben esemplificata da Francis Crick e Christof Koch nel loro A Framework for Consciousness, in «Nature Neuroscience», 6, 2, 2003, pp. 119-26-di avvicinarsi alla coscienza attraverso lo studio della percezione, mettendo invece momentaneamente da parte l’interesse per il sé. Il lettore troverà un’eccezione notevole in un libro che tratta principalmente remozione: J. Panksepp, Affective Neuroscience. The Foundation of Human and Animal Emotions, Oxford University Press, New York, 1998. Anche Rodolfo Llinàs riconosce l’importanza del sé; si veda a tal proposito il suo I of the Vortex. From Neurons to Self, MIT Press, Cambridge, Mass., 2002. Il pensiero di Gerald Edelman sulla coscienza implica la presenza di un processo del sé, sebbene esso non rappresenti il punto focale delle idee proposte in The Remembered Present. A Biological Theory of Consciousness, Basic Books, New York, 1989 [trad. it. di Libero Sosio, E presente ricordato. Una teoria biologica della coscienza, Rizzoli, Milano, 1991].

11.    David Hume, Trattato sulla natura umana, libro I, parte, iv, sezione sesta, trad. it. di A. Carlini, Laterza, Roma-Bari, 1978, p. 264 [N.d.T.].

12.    Gli aspetti essenziali della divergenza sono discussi in James, Principles, cit., vol. I, pp. 350-52. Ecco l’affermazione di Hume e la rèplica di James:

HUME: « Non riesco mai a sorprendere me stesso senza una percezione e a cogliervi altro che la percezione. Quando per qualche tempo le mie percezioni sono assenti, come nel sonno profondo, resto senza coscienza di me stesso, e si può dire che realmente, durante quel tempo, non esisto. E se tutte le mie percezioni fossero soppresse dalla morte, sì che non potessi più né pensare né sentire, né vedere, né amare, né odiare, e il mio corpo fosse dissolto, io sarei interamente annientato, e non so che cosa si richieda di più per far di me una perfetta non-entità. Se qualcuno, dopo una seria e spregiudicata riflessione, crede di avere una nozione differente di se stesso, dichiaro che non posso seguitar a ragionare con lui. Tutt’al più, gli potrei concedere che può aver ragione come l'ho io, e che in questo punto siamo essenzialmente differenti: egli forse percepisce qualcosa di semplice e di contìnuo, che chiama se stesso, mentre io son certo che in me un tale principio non esiste » ( Treatise on Human Nature, libro I, parte IV, sezione sesta [trad. it. cit., p. 264] ).

JAMES: «Hume, tuttavia, dopo questo buon lavoro introspettivo, procede gettando il bambino insieme all’acqua sporca, e si precipita verso una posizione estrema quanto quella dei filosofi sostanzialisti. Proprio come quelli affermano che il Sé non è altro che Unità, unità astratta e assoluta, così Hume afferma che esso non è altro che Diversità, diversità astratta e assoluta; mentre in verità esso è quella mistura di unità e diversità che noi stessi abbiamo già trovato assai facile criticare ... egli nega l’esistenza di questo tema di somiglianza, di questo nucleo di identità che percorre le componenti del Sé, perfino come oggetto fenomenico ».

13.    Daniel Dennet, Consciousness Explained, Litde, Brown, New York, 1992 [trad. it. di Lauro Colasanti, Coscienza. Che cosa è, Laterza, Roma-Bari, 2009] ; S. Gallagher, Philosophical Conceptions of Self. Implications for Cognitive Science,in «Trends in Cognitive Science», 4,1, 2000, pp. 14-21; G. Strawson, The Self, in «Journal of Consciousness Studies», 4, 5-6,1997, pp. 405-28. Oltre alle opere citate nella nota 10, si vedano anche Damasio, Feeling of What Happens, cit.; P.S. Churchland, Self Representation in Nervous Systems, in «Science», 296, 5566, 2002, pp. 308-10; J. LeDoux, The Synaptic Self How Our Brains Become Who We Are, Viking Press, New York, 2002 [trad. it. di Monica Longoni e Alessia Ranieri, Il sé sinaptico. Come il nostro cervello ci fa diventare quelli che siamo, Cortina, Milano, 2002] ; Chris Frith, Making Up the Mind. How the Brain Creates Our Mental World, Wiley-Blackwell, New York, 2007 [trad. it. di Eraldo Paulesu, Inventare la mente. Come il cervello crea la nostra vita mentale, Cortina, Milano, 2009] ; G. Northoff, A. Heinzel, M. de Greek, F. Bermpohl, H. Doborowolny e J. Panksepp, Self-referential Processing in Our Brain. A Meta-analysis of Imaging Studies on the Self, in «Neuro-Image », 31,1,2006, pp. 440-57.

14.    Il lavoro di Roger Penrose e Stuart Hameroff esemplifica questa posizione, che è stata anche difesa dal filosofo David Chalmers. Si vedano Roger Penrose, The Emperor’s New Mind. Concerning Computers, Minds, and the Laws of Physics, Oxford University Press, Oxford, 1989 [trad. it. di Libero Sosio, La mente nuova dell'imperatore. La mente, i computer e le leggi della fisica, Rizzoli, Milano, 1992]; S. Hameroff, Quantum Computation in Brain Microtubules? The Penrose-Hameroff  'Orch OR’ Model of Consciousness, in «Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciencies», 356,1998, pp. 1869-96; David Chalmers, The Conscious Mind. In Search of a Fundamental Theory, Oxford University Press, Oxford, 1996 [trad. it. di Alfredo Paternoster e Cristina Meini, La mente cosciente, McGraw-Hill, Milano, 1999]. Il ragionamento sulla coincidenza dei misteri è stato argomentato in modo convincente in Patricia S. Churchland e Rick Grush, Computation and the Brain, in The MIT Encyclopedia of Cognitive Science, a cura di R. Wilson, MIT Press, Cambridge, Mass., 1998.

15.    La falsa intuizione è rafforzata dall’asserzione che le dimensioni o la massa degli stati mentali non possono essere misurate servendosi di strumenti convenzionali. Questo è innegabilmente vero, ma la situazione è una conseguenza della localizzazione degli eventi mentali (le profondità recondite del cervello) là dove non è possibile eseguire misurazioni convenzionali. Per gli osservatori, tale situazione è fonte di frustrazione, ma non dice nulla sulla fisicità, o sull’assenza di fisicità, degli stati mentali. Questi ultimi hanno inizio a livello fisico, e fisici rimangono. Possono essere rivelati solo quando una costruzione ugualmente fisica, che chiamiamo sé, diventa disponibile ed esegue il suo compito di testimone. I tradizionali concetti di materia e di mentale hanno un’accezione inutilmente ristretta. L’onere della prova ricade su coloro per i quali è naturale che gli stati della mente siano costituiti dall’attività cerebrale; con ogni probabilità, tuttavia, avallare la dicotomia intuitiva mente-cervello come l’unica piattaforma per la discussione del problema non incoraggerà la ricerca di ulteriori prove.

16.    Il pensiero evoluzionista è anche una componente fonda-mentale delle ipotesi sulla coscienza di scienziati quali, per esempio, Gerald Edelman, Jaak Panksepp e Rodolfo Llinàs. Si veda anche Nicholas Humphrey, Seeing Red. A Study in Consciousness, Harvard University Press, Cambridge, Mass., 2006 [trad. it. di Eva Filoramo, Rosso. Uno studio sulla coscienza, Codice, Torino, 2007]. Come esempi dell’applicazione del pensiero evoluzionista alla comprensione della mente umana, si vedano E.O. Wilson (un pioniere in questo campo), Consilience. The Unity of Knowledge, Knopf, New York, 1998 [trad. it. di Roberto Cagliero, L'armonia meravigliosa. Dalla biologia alla religione, la nuova unità della conoscenza, Mondadori, Milano, 1999], e Steven Pinker, How the Mind Works, Norton, New York, 1997 [trad. it. di Massimo Pàrizzi, Come funziona la mente, Mondadori, Milano, 2000].

17.    In merito alle fondamentali ricerche sulle pressioni selettive esercitate nel corso dello sviluppo del cervello individuale, si vedano Jean-Pierre Changeux, L'homme neuronal, Fayard, Paris, 1983 [l’autore ha consultato la trad. ingl. di Laurence Garey, Neuronal Man. The Biology of Mind, Pantheon, New York, 1985; il lettore italiano può vedere la traduzione di Cesare Sughi, L'uomo nauronale, Feltrinelli, Milano, 1983], e Edelman, Remembered Present, cit.

18.    Le mie precedenti descrizioni del sé non contemplavano il sé primordiale. I sentimenti elementari di esistenza erano parte del sé nucleare. Sono giunto alla conclusione che il processo può funzionare solo se la componente del proto-sé localizzata a livello del tronco encefalico genera un sentimento elementare, una sorta di primordio, indipendentemente dal fatto che un qualsiasi oggetto interagisca con l’organismo e quindi modifichi il proto-sé. Jaak Panksepp difende da tempo un’interpretazione del processo per certi versi simile, individuando anch’egli nel tronco encefalico il suo luogo di origine. Si veda Panksepp, Affective Neuroscience, cit. Le idee di Panksepp differiscono dalle mie sotto questi aspetti: in primo luogo, il semplice sentimento da lui postulato sembra essere necessariamente legato a eventi che hanno luogo nel mondo esterno. Panksepp lo descrive come «quell’ineffabile sentimento in cui si ha esperienza di sé come agenti attivi negli eventi percepiti del mondo». Io ipotizzo invece che il sentimento primitivo/sé primordiale sia un prodotto spontaneo del proto-sé. In teoria, i sentimenti primordiali hanno luogo indipendentemente dal fatto che il proto-sé sia coinvolto o meno da oggetti ed eventi esterni al cervello: occorre solo che essi siano legati al corpo e nient’altro. La descrizione di Panksepp è più vicina alla mia descrizione del sé nucleare, che effettivamente comprende un sentimento di conoscenza relativo a un oggetto. Nella scala della costruzione del sé, sembra essere un gradino più in alto. In secondo luogo, per Panksepp questa coscienza primaria è in relazione principalmente con le attività motorie nelle strutture del tronco encefalico (grigio periacqueduttale, cervelletto, collicoli superiori), mentre io pongo l’accento su strutture sensoriali quali il nucleo del tratto solitario e il nucleo parabrachiale, sebbene esse siano in stretta associazione con il grigio periacqueduttale e con gli strati profondi del collicolo superiore.

19.    Allusione a un verso di Emily Dickinson: «The brain is wider than the sky, / For, put them side by side, / The one the other will include / With ease, and you beside » (« È più vasto del cielo - il cervello - /prova a metterli accanto - /e l’uno l’altro conterrà sicuro - /e inoltre - anche te », in Emily Dickinson, Tutte le poesie, a cura di Marisa Bulgheroni, Mondadori, Milano, 1997, p. 717 [N.d.T.].

20.    Lo studio dei legami esistenti fra le reti neurobiologiche da un lato, e le reti sociali dall’altro rappresenta un’importante area di indagine. Si veda Manuel Castells, Communication Power; Oxford University Press, New York, 2009.

21.    Si veda F. Scott Fitzgerald, The Diamond as Big as the Ritz, Scribner’s, New York, 1922 [trad. it. di Giorgio Monicelli e Bruno Oddera, Il diamante grosso come l'Hotel Ritz, in Racconti dell'età del jazz, Mondadori, Milano, 1968, p. 253, modificata].

 

 

2. DALLA REGOLAZIONE DEI PROCESSI VITALI AL VALORE BIOLOGICO

1. Ecco alcune delle fonti dei concetti discussi in questo paragrafo: Gerald M. Edelman, Topobiology. An Introduction to Molecular Embryology, Basic Books, New York, 1988 [trad. it. di Gilberto Corbellini e Domenico Ribatti, Topobiologia. Introduzione all'embriologia molecolare, Bollati Boringhieri, Torino, 1993]; Christian De Duve, Blueprint for a Cell. The Nature and Origin of Life, Neil Patterson, Burlington, N.C., 1991; Robert D. Barnes e Edward E. Ruppert, Invertebrate Zoology, Saunders College Publishing, New York, 1994 [trad. it. di Riccardo Milani Zoologia. Gli invertebrati, Piccin, Padova, 1997]; Eshel Ben Jacob, Ofer Schochet, Adam Tenenbaum, Inon Cohen, Andras Czirók e Tamas Vicsek, Generic Modeling of Cooperative Growth Patterns in Bacterial Colonies, in «Nature», 368,6466,1994, pp. 46-49; Christian De Duve, Vital Dust. Life as a Cosmic Imperative, Basic Books, New York, 1995 [trad. it. di Libero Sosio, Polvere vitale, TEA, Milano, 2001]; Ann B. Buder e William Hodos, Comparative Vertebrate Neuroanatomy, Wiley Interscience, Hoboken, N.J., 2005; Andrew H. Knoll, Life on a Young Planet, Princeton University Press, Princeton, N.J., 2003; Bert Hòlldobler e Edward O. Wilson, The Superorganism, W.W. Norton, New York, 2009 [trad. it. di Isabella C. Blum, Il superorganismo, Adelphi, Milano, 2011] Jonathan Flint, Ralph J. Greenspan e Kenneth Kendler, How Genes Influence Behavior, Oxford University Press, New York, 2010.

2.    Lynn Margulis, Symbiosis in Cell Evolution. Microbial Communities, W.H. Freeman, San Francisco, 1993; L. Sagan, On the Origin of Mitosing Cells, in «Journal of Theoretical Biology», 14,1967, pp. 225-74; J. Shapiro, Bacteria as Multicellular Organisms, in «Scientific American», 256, 6,1998, pp. 84-89.

3.    Ho già fatto cenno, in alcuni miei scritti precedenti, a questa anticipazione e anteprima comportamentale, in organismi semplici, di atteggiamenti che noi solitamente associamo al comportamento umano complesso. Si vedano Damasio, The Feeling of What Happens, cit.; e Looking for Spinoza, Harcourt Brace, New York, 2003 [trad. it. di Isabella C. Blum, Alla ricerca di Spinoza, Adelphi, Milano, 2003]. Rodolfo Llinàs ha fatto riflessioni simili nel suo I of the Vortex, cit., come pure T. Fitch in Nano-intentionality. A Defense of Intrinsic Intentionality, in «Biology and Philosophy», 23, 2, 2007, pp. 157-77.

4.    Per una review sulla fisiologia generale dei neuroni, si veda Eric R. Kandel, James H. Schwartz e Thomas M. Jessel, Principles of Neural Science, quarta ediz., McGraw-Hill, New York, 2000 [trad. it. di Virgilio Perri e Giuseppe Spidalieri, Principi di neuroscienze, terza ediz., Cea, Milano, 2003].

5.    De Duve, VitalDust, cit.

6.    Claude Bernard, Introduction à l'étude de la médecine expérimentale, Paris, 1865 [l’autore ha consultato la traduzione inglese di Henry Copley Greene, An Introduction to the Study of Experimental Medicine, Macmillan, New York, 1927; il lettore italiano può fare riferimento alla traduzione di Francesco Ghiretti, Introduzione allo studio della medicina sperimentale, Cooperativa libro popolare, Milano, 1951]; Walter Cannon, The Wisdom of the Body, W.W. Norton, New York, 1932 [trad. it. di Lionello Torossi, La saggezza del corpo, Bompiani, Milano, 1956].

7.    Le risposte riguardanti l'origine dell’omeostasi devono essere cercate a livelli ancora più semplici. Il comportamento di certe molecole sta alla base del loro spontaneo assemblaggio in strutture organizzate come l’rna e il dna. Qui ci troviamo ad affrontare interrogativi che riguardano l'origine stessa della vita. Possiamo affermare, con una certa sicurezza, che la conformazione di alcune molecole conferisce loro una naturale conservazione di «sé», che in questo momento è quanto di più vicino si possa immaginare al primo barlume di omeostasi.

8.    Per una review sulle posizioni delle neuroscienze in merito al concetto di valore, si veda Read Montague, Why Choose This Book? How We Make Decisions, Penguin, London, 2006 [trad. it. di Luca Guzzardi, Perché l'hai fatto ? Come prendiamo le nostre decisioni, Cortina, Milano, 2008]. Un volume recente sul processo decisionale ha prestato anch’esso attenzione al concetto di valore: Paul W. Glimcher et al, a cura di, Neuroeconomics. Decision Making and the Brain, Academic Press, London, 2009; in particolare, si vedano i contributi di Peter Dayan e Ben Seymour, Values and Actions in Aversion; Antonio Damasio, Neuroscience and the Emergence of Neuroeconomics', Wolfram Schultz, Midbrain Dopamine Neurons. A Retina of the Reward System ?; Bernard W. Balleine, Nathaniel D. Daw e John P. O’Doherty, Multiple Forms of Value Learning and the Function of Dopamine; Brian Knutson, Mauricio R. Delgado e Paul E.M. Phillips, Representation of Subjective Value in the Striatum; e Kenji Doya e Minoru Kimura, The Basal Ganglia and Encoding of Value.

9.    Il lettore può trovare un quadro chiaro della complessità della regolazione omeostatica in Alan G. Watts e Casey M. Donovan, Sweet Talk in the Brain. Glucosensing, Neural Net Works, and Hypoglycemic Counterregulation, in «Frontiers in Neuroendocrinology», 31, 2010, pp. 32-43.

10.    C. Bargmann, Olfaction. From the Nose to the Brain, in «Nature », 384,6609,1996, pp. 512-13; C. Bargmann, Neuroscience. Comraderie and Nostalgia in Nematodes, in « Current Biology»,

15, 2005, pp. R832-33. Sono grato a Baruch Blumberg per aver richiamato la mia attenzione sul concetto di « quorum sensing».

11. La regolazione automatica dei processi vitali che ha luogo in assenza di mente e coscienza negli organismi semplici è sufficientemente efficace da permettere la sopravvivenza in ambienti che offrano abbondanti nutrienti con un basso rischio di contingenze quali variazioni di temperatura e presenza di predatori. Questi semplici organismi, d’altra parte, devono rimanere all'interno degli ambienti per i quali sono adattati, o altrimenti andare incontro all'estinzione. Moltissime specie tuttora esistenti se la cavano magnificamente nella loro nicchia ecologica, operando esclusivamente con una regolazione automatica dei processi vitali.

Per una creatura sconfinante, incline al vagabondaggio, l’uscita dalla nicchia ecologica originaria apre ogni sorta di possibilità. D’altra parte, lo sconfinamento ha un costo potenziale. In situazioni di scarsità, la sopravvivenza è possibile solo quando chi sconfina è dotato di raffinati dispositivi che gli consentono nuove opzioni di comportamento. Questi nuovi dispositivi devono offrire preziosi «consigli», inducendo lo sconfinatore a migrare altrove in cerca di ciò che gli serve, e devono indicare metodi alternativi e sicuri per farlo. I nuovi dispositivi consentono inoltre alla creatura sconfinante di prevedere i rischi incombenti - per esempio i predatori - e offrono un modo per eluderli.

 

 

3. LA CREAZIONE DI MAPPE E IMMAGINI

1.    Llinàs, I of the Vortex, cit.

2.    Per una chiara analisi del perché il cervello non sia una tabula rasa, si veda Steve Pinker, The Blank Slate. The Modem Denial of Human Nature, Viking, New York, 2002 [trad. it. di Massimo Parizzi, Tabula rasa. Perché non è vero che gli uomini nascono tutti uguali, Mondadori, Milano, 2005].

3.    R.B.H. Tootell, E. Switkes, M.S. Silverman et al, Functional Anatomy of Macaque Striate Cortex. II. Retinotopic Organization, in «Journal of Neuroscience», 8, 1983, pp. 1531-68; K Meyer, J.T. Kaplan, R. Essex, C. Webber, H. Damasio e A. Damasio, Predicting Visual Stimuli on the Basis of Activity in Auditory Cortices, in «Nature Neuroscience», 13,2010, pp. 667-68; G. Rees e J.D. Haynes, Decoding Mental States from Brain Activity in Humans, in «Nature Reviews Neuroscience », 7,2006, pp. 523-34. Si vedano anche Gerald Edelman, Neural Darwinism. The Theory of Neuronal Group Selection, Basic Books, New York, 1987 [trad. it. di Silvio Ferraresi, Darwinismo neurale. La teoria della selezione dei gruppi neuronali, Einaudi, Torino, 1995], per un’importante discussione sulle mappe neurali e per la sua insistenza sul concetto del valore applicato alla selezione delle mappe; e David Hubel e Torsten Wiesel, Brain and Visual Perception, Oxford University Press, New York, 2004.

4.    Come ho proposto altrove, l’attribuzione del valore viene forse effettuata sulla base di un marcatore emozionale, un marcatore somatico: si veda Damasio, The Somatic Marker Hypothesis and the Possible Functions of the Prefrontal Cortex, cit.

5.    Si vedano, per un’analisi della letteratura pertinente all’argomento, nel campo della neuropsicologia, H. Damasio e A. Damasio, Lesion Analysis in Neuropsychology, Oxford University Press, New York, 1989; Kenneth M. Heilman e Edward Valen-stein, a cura di, Clinical Neuropsychology, quarta ediz., Oxford University Press, Oxford, 2003; H. Damasio e A.R. Damasio, The Neural Basis for Memory, Language and Behavioral Guidance. Advances with the Lesion Method in Humans, in « Seminars in the Neurosciences», 2,1990, pp. 277-96; A. Damasio, D. Tranel e M. Rizzo, Disorders of Complex Visual Processing, in Principles of Behavioral and Cognitive Neurology, a cura di M.M. Mesulam, Oxford University Press, New York, 2000.

6.    Bjorn Merker è un altro autore che si è espresso a favore di un’origine della mente e perfino della coscienza a livello del tronco encefalico; si veda il suo Consciousness Without a Cerebral Cortex, in « Behavioral and Brain Sciences », 30,2007, pp. 63-81.

7.    Antonio R. Damasio, PaulJ. Eslinger, Hanna Damasio, Gary W. Van Hoesen e Steven Cornell, Multimodal Amnesic Syndrome Following Bilateral Temporal and Basal Forebrain Damage, in «Archives of Neurology», 42, 3, 1985, pp. 252-59; Justin S. Fein-stein, David Rudrauf, Sahib S. Khlasa, Martin D. Cassell, Joel Bruss, Thomas J. Grabowski e Daniel Tranel, Bilateral Limbic System Destruction in Man, in «Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology», 32,1, 2010, pp. 88-106.

8.    Si potrebbe controbattere che, in assenza dell’insula, altre cortecce somatosensoriali (SI, SII) potrebbero rappresentare l’origine dei sentimenti; o che il ruolo potrebbe esser ricoperto anche dalla corteccia anteriore del cingolo, giacché la si riscontra spesso attiva negli studi sulle emozioni e i sentimenti, eseguiti con risonanza magnetica funzionale. Questa idea è per molti aspetti problematica. In primo luogo, la corteccia anteriore del cingolo è essenzialmente una struttura motoria, implicata nella creazione - più che nel rilevamento - delle risposte emozionali. In secondo luogo, l'informazione viscerale viene dapprima incanalata verso l’insula e solo in un secondo momento distribuita alle cortecce SI e SII. Un danno esteso dell’insula preclude questo processo. In terzo luogo, studi eseguiti con risonanza magnetica funzionale sui sentimenti (del corpo e delle emozioni) in individui normali rivelano un’attivazione abbondante e sistematica dell’insula, mentre l’attivazione delle cortecce SI e SII si riscontra raramente: un risultato coerente con il fatto che tali cortecce sono dedicate all’esterocezione e alla propriocezione (la mappatura del tatto, della pressione e dei movimenti scheletrici) più che all’enterocezione (la mappatura dei visceri e del milieu interno). Infatti, il dolore di origine viscerale tende a non essere ben mappato nella corteccia SI, come hanno dimostrato M.C. Bushnell, G.H. Duncan, R.EL Hofbauer, B. Ha, J.L. Chen e B. Carrier nel loro Pain Perception, Is There a Role for Primary Somatosensory Cortex?, in «Proceedings of the National Academy of Sciences», 96,1999, pp. 7705-709.

9.    Parvizi e Damasio, Consciousness and the Brainstem, cit.

10.    Alan D. Shewmon, Gregory L. Holmes e Paul A. Byrne, Consciousness in Congenitally Decorticate Children. Developmental Vegetative State as a Self fulfilling Prophecy, in «Developmental Medicine and Child Neurology», 41,1999, pp. 364-74.

11.    Bernard M. Strehler, Where Is the Self? A Neuroanatomical Theory of Consciousness, in « Synapse », 7,1991, pp. 44-91; Panksepp, Affective Neuroscience, cit., Oxford University Press, New York, 1998. Si veda anche Merker, Consciousness Without a Cerebral Cortex, cit.

12.    Ovvero, viene conservata la configurazione mappata a livello retinico, e l’attività del collicolo sinistro è riferita all’emicampo visivo destro (e viceversa). I neuroni degli strati superficiali del collicolo superiore rispondono preferenzialmente a stimoli a) in movimento invece che stazionari e b) in movimento lento invece che veloce. Mostrano inoltre una preferenza per gli stimoli che attraversano il campo visivo muovendosi in una direzione specifica. La visione offerta dal collicolo superiore privilegia dunque il rilevamento e l’inse-guimento di bersagli mobili.

A differenza di quelli superficiali, gli strati profondi del collicolo sono connessi a diverse strutture legate alla visione, all’udito, alle sensazioni corporee e al movimento. Gli input visivi arrivano a questi strati direttamente dalla retina controlaterale. L’input uditivo proviene dal collicolo inferiore, mentre l’input somatosensoriale arriva da strutture quali il midollo spinale, il nucleo del trigemino, il nucleo del vago, l’area postrema e l’ipotalamo. L’informazione propriocettiva - ovvero quella varietà di informazione somatosensoriale che riguarda la muscolatura - raggiunge il collicolo superiore dal midollo spinale, passando per il cervelletto. Infine, l’informazione vestibolare è trasmessa da proiezioni che passano per il nucleo fastigiale.

13.    Il contrasto fra il collicolo superiore e quello inferiore è molto indicativo. Anche il collicolo inferiore è una struttura stratificata, ma il suo dominio è esclusivamente uditivo. È un’importante stazione di transito per segnali diretti alla corteccia cerebrale. Il collicolo superiore ha sia un dominio visivo, legato agli strati superficiali, sia un dominio dedicato alla coordinazione, legato agli strati profondi. Si vedano Paul J. May, The Mammalian Superior Colliculus. Laminar Structure and Connections, in «Progress in Brain Research», 151, 2006, pp. 321-78; Barry E. Stein, Development of the Superior Colliculus, in «Annual Review of Neuroscience», 7, 1984, pp. 95-125; Eliana M. Klier, Hongying Wang e Douglas J. Crawford, The Superior Colliculus Encodes Gaze Commands in Retinal Coordinates, in «Nature Neuroscience», 4, 6, 2001, pp. 627-32; e Michael F. Huerta e  John K. Harting, Connectional Organization of the Superior Colliculus, in «Trends in Neurosciences», 7, 8,1984, pp. 286-89.

14.    Strehler, Where Is the Self ?, cit.; Merker, Consciousness Without a Cerebral Cortex, cit.

15.    D. Denny-Brown, The Midbrain and Motor Integration, in « Proceedings of the Royal Society of Medicine », 55,1962, pp. 527-38.

16.    Michael Brecht, Wolf Singer e Andreas K. Engel, Patterns of Synchronization in the Superior Colliculus of Anesthetized Cats, in «Journal of Neuroscience», 19,9,1999, pp. 3567-79; Michael Brecht, Rainer Goebel, Wolf Singer e Andreas K. Engel, Synchronization of Visual Responses in the Superior Colliculus of Awake Cats, in «NeuroReport», 12, 1, 2001, pp. 43-47; Michael Brecht, Wolf Singer e Andreas K. Engel, Correlation Analysis of Corticotectal Interactions in the Cat Visual System, in «Journal of Neurophysiology», 79,1998, pp. 2394-407.

17.    Wolf Singer, Formation of Cortical Cell Assemblies, in « Symposium on Qualitative Biology», 55,1990, pp. 939-52; Llinàs, I of the Vortex, cit.

18.    Lucia Melloni, Carlos Molina, Marcela Pena, David Torres, Wolf Singer e Eugenio Rodriguez, Synchronization of Neural Activity Across Cortical Areas Correlates with Conscious Perception, in «Journal of Neuroscience», 27,11,2007, pp. 2858-65.

 

 

4. IL CORPO NELLA MENTE

1.    Franz Brentano, Psychologie vom empirischen Standpunkt, Leipzig, 1874 [l'autore ha consultato la traduzione inglese di Antos C. Rancurello, D.B. Terrei e Linda L. McAllister, Psychol-ogy from an Empirical Standpoint, Routledge, London, 1995, pp. 88-89; il lettore italiano può fare riferimento alla traduzione a cura di Liliana Albertazzi, Psicologia da un punto di vista empirico, Laterza, Roma-Bari, 1997].

2.    Daniel Dennett è da tempo fautore di questa stessa posizione: si veda il suo The Intentional Stance, MIT Press, Cambridge, Mass.,1987 [trad. it. di Erica Bassato, L'atteggiamento intenzionale, il Mulino, Bologna, 1993] ; recentemente anche Tecumseh Fitch si è schierato in modo simile in Nano-intentionality. A Defense of Intrinsic Intentionality, in « Biology and Philosophy», 23,2,2007, pp. 157-77.

3.    William James, The Principles of Psychology, cit. Fino a pochissimo tempo fa le neuroscienze hanno in larga misura trascurato l'approccio di James, il quale considerava il corpo rilevante per la comprensione della mente. In filosofia, però, il corpo continuò ad avere una parte fondamentale, e un esempio famoso a tal proposito è quello di Maurice Merleau-Ponty, Phé-noménologie de la perception, Gallimard, Paris, 1961 [l'autore ha consultato la traduzione in inglese di Colin Smith, Phenomenology of Perception, Routledge, London, 1962; il lettore italiano può fare riferimento alla traduzione di Andrea Bonomi, Fenomenologia della percezione, Bompiani, Milano, 2009]. Tra i filosofi contemporanei, Mark Johnson è il leader riconosciuto in questo campo. Il corpo aveva un ruolo prominente nel suo famoso libro, scritto con George Lakoff, Metaphors We Live By, University of Chicago Press, Chicago, 1980 [trad. it. di Patrizia Violi, Metafora e vita quotidiana, Bompiani, Milano, 2007]; tuttavia, sono state due sue monografie successive a trattare il tema nel modo più autorevole: Markjohnson, The Body in the Mind. The Bodily Basis of Meaning, Imagination, and Reason, University of Chicago Press, Chicago, 1987; e Markjohnson, The Meaning of the Body. Aesthetics of Human Understanding; University of Chicago Press, Chicago, 2007.

4.    Julian Jaynes, The Origin of Consciousness in the Breakdown of the Bicameral Mind, Houghton Miffin, New York, 1976 [trad. it. di Libero Sosio, Il crollo della mente bicamerale e l'origine della coscienza, Adelphi, Milano, 1984].

5.    Le due figure fondamentali in questa storia sono Ernst Heinrich Weber e Charles Scott Sherrington. Si vedano Weber, Handwórterbuch des Physiologie mit Rucksicht auf physiologi-sche Pathologie, a cura di R. Wagner, Biewig und Sohn, Braunschweig, 1846, e Sherrington, Textbook of Physiology, a cura di E.A. Schafer, Pendand, Edinburgh, 1900. Purtroppo, quando rivide il suo celebre trattato, Sherrington aveva ormai abbandonato il concetto tedesco di Gemeingefuhl, ovvero di sentimento corporeo generale, e non diede più enfasi alla sua precedente idea di « me materiale ». Si veda C.S. Sherrington, The Integrative Action of the Nervous System, Cambridge University Press, Cambridge, 1948. A.D. Craig ha offerto un’accurata analisi storica di questo stato di cose nel suo How Do You Feel? Interoception. The Sense of the Physiological Condition of the Body, in «Nature Reviews Neuroscience», 3,2002, pp. 655-66.

6.    Gli aspetti fondamentali delle reciproche connessioni fra corpo e cervello sono passati efficacemente in rassegna da Clifford Saper nel suo The Central Autonomic Nervous System. Conscious Visceral Perception and Autonomic Pattern Generation, in «Annual Review of Neuroscience », 25,2002, pp. 433-69. Si veda anche Stephen W. Porges, The Polyvagal Perspective, in «Biological Psychology», 74, 2007, pp. 116-43. Informazioni sulla struttura dei nuclei del tronco encefalico e dell’ipotalamo preposti all’esecuzione di questo processo a doppio senso . possono essere ricavate dai seguenti articoli: Caroline Gauriau e Jean-Frangois Bernard, Pain Pathways and Parabrachial Circuits in the Rat, in «Experimental Physiology», 87, 2, 2001, pp. 251-58; M. Gioia, R. Luigi, Maria Grazia Pretruccioli e Rossella Bianchi, The Cytoarchitecture of the Adult Human Parabrachial Nucleus. A Nissl and Golgi Study, in «Archives of Histology and Cytology», 63, 5, 2001, pp. 411-24; Michael M. Behbahani, Functional Characteristics of the Midbrain Periaqueductal Gray, in « Progress in Neurobiology», 46,1995, pp. 575-605; Thomas M. Hyde e Richard R. Miselis, Subnuclear Organization of the Human Caudal Nucleus of the Solitary Tract, in «Brain Research Bulletin», 29, 1992, pp. 95-109; Deborah A. McRitchie e Istvan Tork, The Internal Organization of the Human Solitary Nucleus, in «Brain Research Bulletin», 31,1992, pp. 171-93; Christine H. Block e Melinda L. Estes, The Cytoarchitectural Organization of the Human Parabrachial Nuclear Complex, in « Brain Research Bulletin», 24,1989, pp. 617-26; L. Bourgeais, L. Mon-conduit, L. Villanueva e J.F. Bernard, Parabrachial Internal Lateral Neurons Convey Nociceptive Messages from the Deep Laminas of the Dorsal Horn to the Intralaminar Thalamus, in «Journal of Neuroscience», 21, 2001, pp. 2159-65.

7.    Damasio, Descartes'Error, cit.

8.    M.E. Goldberg e C.J. Bruce, Primate Frontal Eye Fields. III Maintenance of a Spatially Accurate Saccàde Signal, in «Journal of Neurophysiology», 64, 1990, pp. 489-508; M.E. Goldberg e R.H. Wurtz, Extraretinal Influences on the Visual Control of Eye Movement, in Motor Control Concepts and Issues, a cura di D.R. Humphrey e H.-J. Freund, Wiley, Chichester, UK, 1991, pp. 163-79.

9.    Giacomo Rizzolatti e Laila Craighero, The Mirror-Neuron System, in «Annual Review of Neuroscience», 27, 2004, pp. 169-92; Vittorio Gallese, The Shared Manifold Hypothesis, in «Journal of Consciousness Studies», 8, 2001, pp. 33-50.

10.    R. Hari, N. Forss, S. Avikainen, E. Kirveskari, S. Salenius e G. Rizzolatti, Activation of Human Primary Motor Cortex During Action Observation A Neuro-magnetic Study, in « Proceedings of the National Academy of Science», 95,1998, pp. 15061-65.

11.    Tania Singer, Ben Seymour, John O’Doherty, Holger Kaube, Raymond J. Dolan e Chris D. Frith, Empathy for Pain Involves the Affective but Not Sensory Components for Pain, in «Science», 303,2004, pp. 1157-62.

12.    R. Adolphs, H. Damasio, D. Tranel, G. Cooper e A. Damasio, A Role for Somatosensory Cortices in the Visual Recognition of Emotion as Revealed by Three-Dimensional Lesion Mapping, in «Journal of Neuroscience», 20,2000, pp. 2683-90.

 

 

5. EMOZIONI E SENTIMENTI

1.    Martha C. Nussbaum, Upheavals of Thought. The Intelligence of Emotions, Cambridge University Press, Cambridge, 2001 [trad. it. di Rosamaria Scognamiglio, L'intelligenza delle emozioni, il Mulino, Bologna, 2009].

2.    R.M. Sapolsky, Why Zebras Don't Get Ulcers. An Updated Guide to Stress, Stress-related Diseases, and Coping, W.H. Freeman, New York, 1998 [trad. it. di Alberto Pica, Perché le zebre non si ammalano d'ulcera, McGraw-Hill, Milano, 1999]; David Servan-Schreiber, Guérìr le stress, l’anxiété et la depression sans medicaments ni psychanalyse, Editions Robert Laffont, Paris, 2003 [l'autore ha consultato la traduzione inglese, The Instinct to Heal. Curing Stress, Anxiety, and Depression Without Drugs and Without Talk Therapy, Rodale, Emmaus, Pa., 2004; il lettore italiano può fare riferimento alla traduzione di Edi Vesco, Guarire. Una nuova strada per curare lo stress, l'ansia e la depressione senza farmaci né psicanalisi, Sperling & Rupfer, Milano, 2004].

3.    William James, What Is an Emotion?, in «Mind», 9,1884, pp. 188-205.

4.    W.B. Cannon, The James-Lange Theory of Emotions. A Critical Examination and an Alternative Theory, in «American Journal of Psychology», 39,1927, pp. 106-24.

5.    Damasio, Descartes'Error, cit.

6.    A. Damasio, T. Grabowski, A. Bechara, H. Damasio, Laura L.B. Ponto, J. Parvizi e Richard D. Hichwa, Subcortical and Cortical Brain Activity During the Feeling of Self-generated Emotions, in «Nature Neuroscience», 3,2000, pp. 1049-56.

7.    A. Damasio, Fundamental Feelings, in «Nature», 413, 2001, p. 781; Damasio, Looking for Spinoza, cit.

8.    Si veda A.D. Craig, How Do You Feel-Now? The Anterior Insula and Human Awareness, in « Nature Reviews Neuroscience », 10,2009, pp. 59-70. Craig sostiene che la corteccia dell’insula fornisca il substrato per gli stati del sentire, corporei ed emozionali, e poi si spinge a ipotizzare che la consapevolezza stessa di tali stati abbia origine nell’insula. In diretto conflitto con l’ipotesi di Craig vi sono i dati che ho presentato nei capitoli 3 e 4, sulla palese persistenza dei sentimenti e della coscienza in seguito a lesioni dell’insula, e sulla probabile presenza di sentimenti nei bambini decorticati.

9.    D. Rudrauf, J.P. Lachaux, A. Damasio, S. Baillet, L. Hugueville, J. Martinerie, H. Damasio e B. Renault, Enter Feelings. Somatosensory Responses Following Early Stages of Visual Induction of Emotion, in «International Journal of Psychophysiology», 72,

1, 2009, pp. 13-23; D. Rudrauf, O. David, J.P. Lachaux, C. Kovach, J. Martinerie, B. Renaulte A. Damasio, Rapid Interactions Between the Ventral Visual Stream and Emotion-Related Structures Rely on a Two-Pathway Architecture, in «Journal of Neuroscience», 28,11,2008, pp. 2793-803.

10.    L’espressione originale è Quem ve caras nào ve coragòes.

11.    Antonio Damasio, Neuroscience and Ethics. Intersections, in «American Journal of Bioethics», 7,1,2007, pp. 3-7.

12.    M.H. Immordino-Yang, A. McColl, H. Damasio e A. Damasio, Neural Correlates of Admiration and Compassion, in «Proceedings of the National Academy of Sciences», 106, 19, 2009, pp. 8021-26.

13.    J. Haidt, The Emotional Dog and Its Rational Tail. A Social In-tuitionist Approach to Moral Judgment, in «Psychological Review», 108, 2001, pp. 814-34; Christopher Oveis, Adam B. Cohen, June Gruber, Michelle N. Shiota, Jonathan Haidt e Dacher Keltner, Resting Respiratory Sinus Arrhythmia Is Associated with Tonic Positive Emotionality, in «Emotion», 9, 2, aprile 2009, pp. 265-70.

 

 

6. UN’ARCHITETTURA PER LA MEMORIA

1.    Francis Scott Fitzgerald, Tenera è la notte, trad. it. di Fernanda Pivano, Einaudi,Torino, 1949, p. 152 [N.d.T.].

2.    Kandel et al., Principles of Neural Science, cit.; e E. Kandel, In Search of Memory. The Emergence of a New Science of Mind, W.W. Norton, New York, 2006 [trad. it. di Giuliana Olivero, Alla ricerca della memoria. La storia di una nuova scienza della mente, Codice, Torino, 2010].

3.    A.R. Damasio, H. Damasio, D. Tranel e J.P. Brandt, Neural Regionalization of Knowledge Access. Preliminary Evidence, in «Symposia on Quantitative Biology», 55, 1990, pp. 1039-47; A. Damasio, D. Tranel e H. Damasio, Face Agnosia and the Neural Substrates of Memory, in «Annual Review of Neuroscience », 13,1990, pp. 89-109.

4.    Stephen M. Kosslyn, Image and Mind, Harvard University Press, Cambridge, Mass.,1980.

5.    A.R. Damasio, Time-locked Multiregional Retroactivation. A Sys-tems-level Proposal for the Neural Substrates of Recall and Recognition, in «Cognition», 33,1989, pp. 25-62. Il modello zcd è stato incorporato nelle teorie cognitive. Si veda, per esempio, L.W. Barsalou, Grounded Cognition, in «Annual Review of Psychology», 59,2008, pp. 617-45, e W.K Simmons e L.W. Barsalou, The Similarity-in-Topography Principle. Reconciling Theories of Conceptual Deficits, in « Cognitive Neuropsychology», 20,2003, pp. 451-86.

6.    KS. Rockland e D.N. Pandya, Laminar Origins and Terminations of Cortical Connections of the Occipital Lobe in the Rhesus Monkey, in «Brain Research», 179,1979, pp. 3-20; G.W. Van Hoesen, The Parahippocampal Gyrus. New Observations Regarding Its Cortical Connections in the Monkey, in «Trends in Neuroscience», 5,1982, pp. 345-50.

7.    Patrie Hagmann, Leila Cammoun, Xavier Gigandet, Reto Meuli, Christopher J. Honey, Van J. Wedeen e Olaf Sporns, Mapping the Structural Core of Human Cerebral Cortex, in « PloS Biology», 6,7,2008, p. el59. doi:10.137l/journal.pbio.0060159.

8.    Alcune zone di convergenza legano i segnali relativi a diverse categorie dell’entità (per esempio il colore e la forma di uno strumento) e si trovano in cortecce associative localizzate subito al di là (a valle) di cortecce la cui attività definisce rappresentazioni di caratteristiche. Negli esseri umani, nel caso di un’entità visiva, sono comprese le cortecce delle aree 37 e 39, a valle delle mappe generate nelle cortecce di ordine inferiore. Il loro livello, nella gerarchia anatomica, è relativamente basso. Altre zcd legano i segnali relativi a combinazioni più complesse; per esempio, realizzano la definizione di certe classi di oggetti legando segnali relativi a forma, colore, suono, temperatura e odore. Queste zcd sono collocate a un livello superiore nella gerarchia corticocorticale (per esempio all'interno dei settori anteriori delle aree 37, 39, 22 e 20). Esse rappresentano combinazioni di entità o di caratteristiche di varie entità, più che singole entità o singole caratteristiche. Le zcd in grado di legare le entità all’interno di eventi sono situate al vertice dei flussi gerarchici, nelle regioni frontali e temporali collocate più anteriormente.

9.    Kaspar Meyer e Antonio Damasio, Convergence and Divergence in a Neural Architecture for Recognition and Memory, in «Trends in Neurosciences», 32, 7, 2009, pp. 376-82.

10.    G.A. Calvert, E.T. Bullmore, M.J. Brammer, R. Campbell, S.C.R. Williams, P.K McGuire, P.W.R. Woodruff, S.D. Iversen e A.S. David, Activation of Auditory Cortex During Silent Lip Reading, in «Science», 276,1997, pp. 593-96.

11.    M. Kiefer, E .J. Sim, B. Herrnberger, J. Grothe e K. Hoenig, The Sound of Concepts. Four Markers for a Link Between Auditory and Conceptual Brain Systems, in «Journal of Neuroscience», 28, 2008, pp. 12224-30; J. Gonzalez, A. Barros-Loscertales, E Pulvermùller, V. Meseguer, A. Sanjuàn, V. Belloch e C. Avila, Reading Cinnamon Activates Olfactory Brain Regions, in « Neuro-Image», 32, 2006, pp. 906-12; M.C. Hagen, O. Franzen, F. McGlone, G. Essick, C. Dancer eJ.V. Pardo, Tactile Motion Activates the Human Middle Temporal/V5 (MT/V5) Complex, in «European Journal of Neuroscience», 16, 2002, pp. 957-64; K. Sathian, A. Zangaladze, J.M. Hoffman e S.T. Grafton, Feeling with the Mind’s Eye, in « Neuroreport», 8,1997, pp. 3877-81; A. Zangaladze, C.M. Epstein, S.T. Grafton e K. Sathian, Involvement of Visual Cortex in Tactile Discrimination of Orientation, in «Nature», 401, 1999, pp. 587-90; Y.-D. Zhou eJ.M. Fuster, Neuronal Activity of Somatosensory Cortex in a Cross-modal (Visuo-haptic) Memory Task, in «Experiments in Brain Research», 116, 1997, pp. 551-55; Y.-D. Zhou e J.M. Fuster, Visuo-tactile Cross-modal Associations in Cortical Somatosensory Cells, in «Proceedings of the National Academy of Sciences », 97,2000, pp. 9777-82.

12.    S.M. Kosslyn, G. Ganis e W.L. Thompson, Neural Foundations of Imagery, in «Nature Reviews Neuroscience», 2, 2001, pp. 635-42; Z. Pylyshyn, Return of the Mental Image. Are There Really Pictures in the Brain?, in «Trends in Cognitive Science», 7,2003, pp. 113-18.

13.    S.M. Kosslyn, W.L. Thompson, I J. Kim e N.M. Alpert, Topographical Representations of Mental Images in Primary Visual Cortex, in «Nature», 378, 1995, pp. 496-98; S.D. Slotnick, W.L. Thompson e S.M. Kosslyn, Visual Mental Imagery Induces Reti-notopically Organized Activation of Early Visual Areas, in « Cerebral Cortex», 15, 2005, pp. 1570-83; S.M. Kosslyn, A. Pascual-Leone, O. Felician, S. Camposano, J.P. Keenan, W.L. Thompson, G. Ganis, KE. Sukel e N.M. Alpert, The Role of Area 17 in Visual Imagery. Convergent Evidence from PET and rTMS, in «Science», 284, 1999, pp. 167-70; M. Lotze e U. Halsband, Motor Imagery, in «Journal of Physiology», 99, 2006, pp. 386-95; KM. O’Craven e N.Kanwisher, Mental Imagery of Faces and Places Activates Corresponding Stimulus-specific Brain Regions, in «Journal of Cognitive Neuroscience», 12, 2000, pp. 1013-23; M.J. Farah, Is Visual Imagery Really Visual? Overlooked Evidence from Neuropsychology, in «Psychological Review», 95,1988, pp. 307-17.

14.    V. Gallese, L. Fadiga, L. Fogassi e G. Rizzolatti, Action Recognition in the Premotor Cortex, in «Brain», 119, 1996, pp. 593-609; G. Rizzolatti e L. Craighero, The Mirror-Neuron System, in «Annual Review of Neuroscience », 27,2004, pp. 169-92.

15.    A. Damasio e K Meyer, Behind the Looking-Glass, in «Nature», 454,2008, pp. 167-68.

16.    Moltissimi studi, riconducibili alla vasta letteratura sui neuroni specchio, sono compatibili con il modello zcd: E. Kohler, C. Keysers, M.A. Umiltà, L. Fogassi, V. Gallese e G. Rizzolatti, Hearing Sounds, Understanding Actions. Action Representation in Mirror Neurons, in «Science», 297, 2002, pp. 846-48; C. Keysers, E. Kohler, M.A. Umiltà, L. Nanetti, L. Fogassi e V. Gallese, Audiovisual Mirror Neurons and Action Recognition, in «Experiments in Brain Research», 153, 2003, pp. 628-36; V. Raos, M.N. Evangeliou e H.E. Savaki, Mental Simulation of Ac-tion in the Service of Action Perception, in «Journal of Neuroscience», 27, 2007, pp. 12675-83; D. Tkach, J. Reimer e N.G. Hatsopoulos, Congruent Activity During Action and Action Observation in Motor Cortex, in «Journal of Neuroscience», 27,2007, pp. 13241-50; S.J. Blakemore, D. Bristow, G. Bird, C. Frith e J. Ward, Somatosensory Activations During the Observation of Touch and a Case of Vision-Touch Synaesthesia, in «Brain», 128, 2005, pp. 1571-83; A. Lahav, E. Saltzman e G. Schlaug, Action Representation of Sound. Audiomotor Recognition Network While Listening to Newly Acquired Actions, «Journal of Neuroscience», 27, 2007, pp. 308-14; G. Buccino, F. Binkofski, G.R. Fink, L. Fadiga, L. Fogassi, V. Gallese, R.J. Seitz, K. Zilles, G. Rizzolatti e H.J. Freund, Action Observation Activates Premotor and Parietal Areas in a Somatotopic Manner. An f RI Study, in «European Journal of Neuroscience», 13, 2001, pp. 400-404; M. Iacoboni, L.M. Koski, M. Brass, H. Bekkering, R.R Woods, M.-C. Dubeau, J.C. Mazziotta e G. Rizzolatti, Reafferent Copies of Imitated Actions in the Right Superior Temporal Cortex, in «Proceedings of the National Academy of Sciences», 98, 2001, pp. 13995-99; V. Gazzola, L. Aziz-Zadeh e C. Keysers, Empathy and the Somatotopic Auditory Mirror System in Humans, in «Current Biology», 16, 2006, pp. 1824-29; C. Catmur, V. Walsh e C. Heyes, Sensorimotor Learning Configures the Human Mirror System, in « Current Biology», 17, 2007, pp. 1527-31; C. Catmur, H. Gillmeister, G. Bird, R. Liepelt, M. Brass e C. Heyes, Through the Looking Glass. Counter-Mirror Activation Following Incompatible Sensorimotor Learning, in «European Journal of Neuroscience», 28, 2008, pp. 1208-15.

17. G. Kreiman, C. Koch e I. Fried, Imagery Neurons in the Human Brain, in «Nature», 408, 2000, pp. 357-61.

 

 

7. LA COSCIENZA OSSERVATA

1. Harold Bloom, The Western Canon, Harcourt Brace, New York, 1994 [trad. it. di Andrea Cortellessa, Il canone occidentale, BUR, Milano, 2008] ; Harold Bloom, Shakespeare. The Invention of the Human, Riverhead, New York, 1998 [trad. it. di Roberta Zuppet, Shakespeare. L'invenzione dell'uomo, Mondolibri, Milano, 2001]; James Wood, How Fiction Works, Farrar, Straus and Giroux, New York, 2008 [trad. it. di Massimo Parizzi, Come funzionano i romanzi Mondadori, Milano, 2011].

2.    Tra le recenti reviews sul'approccio delle neuroscienze allo studio della coscienza, raccomando The Neurology of Consciousness, a cura di Steven Laureys e Giulio Tononi, Elsevier, London, 2008. Il già citato Posner et al, Plum and, Posner's Diagnosis of Stupor and Coma, raccoglie rassegne sugli aspetti clinici della coscienza. Si vedano anche, per una recente analisi della letteratura clinica rilevante, Todd E. Feinberg, Altered Egos. How the Brain Creates the Self Oxford University Press, New York, 2001; e A.R. Damasio, Consciousness and Its Disorders, in Diseases of the Nervous System. Clinical Neuroscience and Therapeutic Principles, a cura di Arthur K. Asbury, G. McKhann, I. McDonald, P.J. Goadsby e J. McArthur, 2 voli., terza ediz., Cambridge University Press, New York, 2002, vol. II, pp. 289-301.

3.    Adrian Owen, Detecting Awareness in the Vegetative State, in «Science», 313, 2006, p. 1402.

4.    Adrian Owen e Steven Laureys, Willful Modulation of Brain Activity in Disorders of Consciousness, in «New England Journal of Medicine», 362, 2010, pp. 579-89.

5.    Damasio, The Feeling of What Happens, cit.

6.    Damasio, The Somatic Marker Hypothesis and the Possible Functions of the Prefrontal Cortex, cit.

7.    Sigmund Freud, Some Elementary Lessons in Psychoanalysis, in «International Journal of Psycho-Analysis», 21,1940 [trad. it. di Renata Colorni, Alcune lezioni elementari di psicoanalisi, in L 'uomo Mosè e la religione monoteistica. Tre saggi, Boringhieri, Torino, 1977].

8.    Richard F. von Krafft-Ebing, Psychopathia Sexualis, Ferdinand Enke, Stuttgart, 1886 [trad. it. di Piero Giolla, Psychopathia Sexualis, Manfredi, Milano, 1957].

9.    Per le loro considerazioni profonde sulla mente e la coscienza nel sonno e durante i sogni, raccomando Allan Hobson, Dreaming. An Introduction to the Science of Sleep, Oxford University Press, New York, 2002; e Llinàs, I of the Vortex, cit.

 

 

8. LA COSTRUZIONE DI UNA MENTE COSCIENTE

1.    Bernard Baars è un buon esempio di questo approccio, di cui si sono profìcuamente avvalsi Changeux e Dehaene. Si veda S. Dehaene, M. Kerszberg e J.-P. Changeux, A Neuronal Model of a Global Workspace in Effortful Cognitive Tasks, in « Proceedings of the National Academy of Sciences », 95,24,1998, pp. 14529-34. Anche Edelman e Tononi si sono accostati alla coscienza da questa prospettiva. Si veda Gerald M. Edelman e Giulio Tononi, A Universe of Consciousness. How Matter Becomes Imagination Basic Books, New York, 2000 [trad. it. di Silvio Ferraresi, Un universo di coscienza. Come la materia diventa immaginazione, Einaudi, Torino, 2000]. Analogamente, la ricerca di Crick e Koch si concentra sugli aspetti mentali della coscienza e ammette esplicitamente che il sé non è parte del suo programma. Si veda E Crick e C. Koch, A Framework for Consciousness, in «Nature Neuroscience», 6, 2, 2003, pp. 119-26.

2.    Sto pensando, qui, ai seguenti studi, di estrema importanza: Moruzzi e Magoun, Brain Stem Reticular Formation and Activation of the EEG, cit.; e Penfield e Jasper, Epilepsy and the Functional Anatomy of the Human Brain, cit.

3.    «Sentire ciò che accade»: richiamo di Damasio al titolo del proprio volume The Feeling of What Happens, tradotto in italiano con Emozione e coscienza [N. d.T.].

4.    Come ho affermato nella nota 18 del capitolo 1, anche Pank-sepp enfatizza il concetto di « primi sentimenti », senza i quali il processo della coscienza non può svilupparsi. Sebbene i dettagli del meccanismo non siano gli stessi, io credo che l’idea, nella sua essenza, sia quella. Molto spesso la trattazione dei sentimenti parte dal presupposto che essi insorgano da interazioni con il mondo esterno (come nei « sentimenti di conoscenza» di James, o nel mio «sentire ciò che accade»), oppure come conseguenza delle emozioni. I sentimenti primordiali, però, precedono quelle situazioni, come presumibilmente le precedono anche i primi sentimenti di cui parla Panksepp.

5.    L.W. Swanson, The Hypothalamus, in Handbook of Chemical Neuroanatomy, vol. V, Integrated systems of the CNS, a cura di A. Bjòrklund, T. Hòkfelt e L.W. Swanson, Elsevier, Amsterdam, 1987.

6.    Parvizi e Damasio, Consciousness and the Brainstem, cit. Si veda, a tal proposito, l’estesa discussione contenuta in Damasio, The Feeling of What Happens, cit.

7.    Bernard J. Baars, Global Workspace Theory of Consciousness. Toward a Cognitive Neuroscience of Human Experience, in «Progress in Brain Research», 150, 2005, pp. 45-53; D.L. Sheinberg e N.K. Logothetis, The Role of Temporal Cortical Areas inPerceptual Organization, in « Proceedings of the National Academy of Sciences», 94,7,1997, pp. 3408-13; S. Dehaene, L. Naccache, L. Cohen et al, Cerebral Mechanisms of Word Masking and Unconscious Repetition Priming, in «Nature Neuroscience», 4,7,2001, pp. 752-58.

8.    Come osservato nel capitolo 5, i contributi di A D. Craig per quanto riguarda il midollo spinale e gli aspetti corticali del sistema sono particolamente meritevoli di attenzione:

A.D. Craig, How Do You Feel? Interoception. The Sense of the Physiological Condition of the Body, in «Nature Reviews Neuroscience», 3,2002, pp. 655-66.

9.    K. Meyer, How Does the Brain Localize the Self?, in « Science E-letters», 2008, consultabile all'indirizzo: www.usc.edu/ schools/college/bci/documents/Meyer2008Science.pdf. Si vedano anche B. Leggenhager, T. Tadi, T. Metzinger e O. Blanke, Video Ergo Sum. Manipulating Bodily Self Consciousness, in «Science», 317, 2007, p. 1096; e H.H. Ehrsson, The Experimental Induction of Out-of-Body Experiences, in «Science», 317, 2007, p. 1048.

10.    Michael Gazzaniga, The Mind's Past, University of California Press, Berkeley, 1998.

11.    Il mio interesse per i collicoli superiori risale a metà degli anni Ottanta. Ancor più affascinato dai collicoli era Bernard Strehler, con il quale ho discusso l'argomento in diverse occasioni. In tempi più recenti, Bjorn Merker ha presentato un quadro convincente di questa struttura come qualcosa di più di un semplice ausilio alla visione. Bernard M. Strehler, Where Is the Self? A Neuroanatomical Theory of Consciousness, in « Synapse », 7,1991, pp. 44-91; Merker, Consciousness Without a Cerebral Cortex, cit. Anche Jaak Panksepp, nella sua discussione sull’im-portanza del grigio periacqueduttale, ha richiamato l' attenzione sui collicoli.

12.    La costruzione della prospettiva sensoriale risulterebbe dalla combinazione delle immagini dei pellicani, appena formate, con l’attività dei portali sensoriali impegnati dall’interazione fra oggetto e organismo. L’attività dei portali sensoriali sarebbe legata alle immagini dell’oggetto attraverso la sincronizzazione delle attività legate a ciascuna serie di immagini. Il legame critico sarebbe dunque temporale, e non spaziale. Il senso di azione e il senso di possesso della propria mente deriverebbero da un meccanismo simile, il quale lega, nel tempo, le attività pertinenti a nuove immagini di oggetti con quelle che definiscono i cambiamenti avvenuti nel proto-sé a livello di mappe enterocettive, portali sensoriali e rappresentazioni dell’apparato muscoloscheletrico. Il grado di coesione fra queste componenti dipenderebbe dagli aspetti temporali della loro gestione.

 

 

9. IL SÉ AUTOBIOGRAFICO

1.    C. Koch e F. Crick, What Is the Function of the Claustrum ?, in « Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences», 360,1458,2005, pp. 1271-79.

2.    R.J. Maddock, The Retrosplenial Cortex and Emotion. New Insights from Functional Neuroimaging of the Human Brain, in «Trends in Neurosciences», 22, 1999, pp. 310-16; R. Morris, G. Paxinos e M. Petrides, Architectonic Analysis of the Human Retrosplenial Cortex, in «Journal of Comparative Neurology», 421, 2000, pp. 14-28; per una review, si veda A.E. Cavanna e M.R. Trimble, The Precuneus. A Review of Its Functional Anatomy and Behavioural Correlates, in «Brain», 129, 2006, pp. 564-83.

3.    J. Parvizi, G.W. Van Hoesen, J. Buckwalter e A,R. Damasio, Neural Connections of the Posteromedial Cortex in the Macaque, in «Proceedings of the National Academy of Sciences», 103, 2006, pp. 1563-68.

4.    Hagmann et al., Mapping the Structural Core of Human Cerebral Cortex, cit.

5.    Pierre Fiset, Tomas Paus, Thierry Daloze, Gilles Plourde, Pascal Meuret, Vincent Bohnomme, Nadine Hajj-Ali, Steven

B. Backman e Alan C. Evans, Brain Mechanisms of Propofol-in-duced Loss of Consciousness in Humans. A Positron Emission Tomographic Study, in «Journal of Neuroscience», 19, 2009, pp.5506-13; M.T. Alkire e J. Miller, General Anesthesia and the Neural Correlates of Consciousness, in « Progress in Brain Research », 150,2005, pp. 229-44. L’efficace soppressione della coscienza prodotta dal propofol non è poi molto distante da una totale soppressione della vita: questa è una delle ragioni per cui occorre monitorare con grande attenzione gli effetti di questo farmaco. Sembra che Michael Jackson sia morto a causa di un sovradosaggio di propofol, o forse per via di un’infelice combinazione di quest’ultimo con altri medicinali attivi sul sistema nervoso centrale.

6.    Pierre Maquet, Christian Degueldre, Guy Delfiore, Joèl Aerts, Jean-Marie Péters, André Luxen e Georges Franck, Functional Neuroanatomy of Human Slow Wave Sleep, in «Journal of Neuroscience », 17,1997, pp. 2807-12; P. Maquet et al., Human Cognition During REM Sleep and the Activity Profile Within Frontal and Parietal Cortices. A Reappraisal of Functional Neuroimaging Data, in «Progress in Brain Research», 150, 2005, pp. 219-27; M. Massimini et al., Breakdown of Cortical Effective Connectivity During Sleep, in « Science », 309,2005, pp. 2228-32.

7.    D.A. Gusnard e M.E. Raichle, Searching for a Baseline. Functional Imaging and the Resting Human Brain, in « Nature Reviews Neuroscience », 2,2001, pp. 685-94.

8.    Antonio R. Damasio, Thomas J. Grabowski, Antoine Becha-ra, Hanna Damasio, Laura L.B. Ponto, Josef Parvizi e Richard D. Hichwa, Subcortical and Cortical Brain Activity During the Feeling of Self-generated Emotions, in «Nature Neuroscience», 3, 2000, pp. 1049-56.

9.    R.L. Buckner e Daniel C. Carroll, Self projection and the Brain, in « Trends in Cognitive Sciences », 11,2,2006, pp. 49-57; R.L. Buckner, J.R. Andrews-Hanna e D.L. Schacter, The Brain's Default Network. Anatomy, Function, and Relevance to Disease, in «Annals of the New York Academy of Sciences», 1124, 2008, pp. 1-38; M.H. Immordino-Yang, A. McColl, H. Damasio et al., Neural Correlates of Admiration and Compassion, in «Proceedings of the National Academy of Sciences», 106, 19, 2009, pp. 8021-26; R.L. Buckner et al, Cortical Hubs Revealed by Intrinsic Functional Connectivity. Mapping, Assessment of Stability, and Relation to Alzheimer's Disease, in «Journal of Neuroscience», 29, 2009, pp. 1860-73.

10.    M.E. Raichle e M.A. Mintun, Brain Work and Brain Imaging, in «Annual Review of Neuroscience», 29, 2006, pp. 449-76; M.D. Fox et al., The Human Brain Is Intrinsically Organized into Dynamic, Anticorrelated Functional Networks, in «Proceedings of the National Academy of Sciences», 102, 2005, pp. 9673-78.

11.    B.T. Hyman, G.W. Van Hoesen e A.R. Damasio, Cell-specific Pathology Isolates the Hippocampal Formation, in «Science», 225, 1984, pp. 1168-70; G.W. Van Hoesen, B.T. Hyman e A.R. Damasio, Cellular Disconnection Within the Hippocampal Formation as a Cause of Amnesia in Alzheimer's, in «Neurology», 34, 3, 1984, pp. 188-89; G.W. Van Hoesen e A. Damasio, Neural Correlates of Cognitive Impairment in Alzheimer's Disease, in Handbook of Physiology, Higher Functions of the Brain, a cura di V. Mountcastle e F. Plum, American Physiological Society, Bethesda, Md., 1987.

12.    J. Parvizi, G.W. Van Hoesen e A.R. Damasio, Selective Pathological Changes of the Periaqueductal Gray in Alzheimer's Disease, in «Annals of Neurology», 48, 2000, pp. 344-53; J. Parvizi, G.W. Van Hoesen e A. Damasio, The Selective Vulnerability of Brainstem Nuclei to Alzheimer's Disease, in «Annals of Neurology», 49, 2001, pp. 53-66.

13.    R.L. Buckner et al., Molecular, Structural, andFunctional Characterization of Alzheimer's Disease. Evidence for a Relationship Between Default Activity, Amyloid, and Memory, in «Journal of Neuroscience », 25,2005, pp. 7709-17; S. Minoshima et al., Metabolic Reduction in the Posterior Cingulate Cortex in Very Early Alzheimer's Disease, in «Annals of Neurology», 42,1997, pp. 85-94.

14.    Curiosamente, il coinvolgimento della CPM nella malattia di Alzheimer è un risultato acquisito da tempo - era già stato rilevato nel 1976 -, ma trascurato. Si veda A. Brun e L. Gustafson, Distribution of Cerebral Degeneration in Alzheimer's Disease, in «European Archives of Psychiatry and Clinical Neuroscience», 223,1,1976. Brun e Gustafson avevano richiamato l’attenzione sul notevole contrasto esistente fra la corteccia -intatta - del cingolo anteriore (solitamente risparmiata dall’Alzheimer), e la corteccia del cingolo posteriore, dove sono presenti abbondanti rilievi patologici. All’epoca i due autori non potevano sapere che, nel corso della malattia, i grovigli neurofibrillari a livello della cpm si presentavano successivamente rispetto al danno temporale anteriore; né sapevano quello che sappiamo noi oggi sulla struttura interna della cpm e sul suo peculiare schema di connessione. Si vedano A. Brun e E. Englund, Regional Pattern of Degeneration in Alzheimer's Disease. Neuronal Loss and Histopàthological Grading, in «Histopathology», 5, 1981, pp. 549-64; A. Brun e L. Gustafson, Limbic Involvement in Presenile Dementia, in « Archiv fùr Psychiatrie und Nervenkrankheiten», 226,1978, pp. 79-93.

15.    G.W. Van Hoesen, B.T. Hyman e A.R. Damasio, Entorhinal Cortex Pathology in Alzheimer's Disease, in «Hippocampus», I, 1991, pp. 1-8.

16.    Randy Buckner e i suoi colleghi hanno descritto questa possibilità denominandola « ipotesi metabolica ». Il gruppo di Buckner ha anche presentato evidenze stringenti, ottenute con tecniche di neuroimmagine funzionale, del fatto che, con il progredire dell’Alzheimer, la CPM presenta una pronunciata riduzione del metabolismo del glucosio.

17.J.D.    Bauby, Le Scaphandre et le papillon, Éditions Robert Laf-font, Paris, 1997 [trad. it. di Benedetta Pagni Frette, Lo scafandro e la farfalla, Ponte alle Grazie, Milano, 1997; il film tratto dal libro è stato distribuito in Italia nel 2008].

18.    S. Laureys et al, Differences in Brain Metabolism Between Patients in Coma, Vegetative State, Minimally Conscious State and Locked-in Syndrome, in «European Journal of Neurology», 10, suppl. I, 2003, pp. 224-25; e S. Laureys, The Neural Correlate of (Un)awareness. Lessons from the Vegetative State, in «Trends in Cognitive Sciences », 9,2005, pp. 556-59.

19.    S. Laureys, M. Boly e P. Maquet, Tracking the Recovery of Consciousness from Coma, in «Journal of Clinical Investigation», 116,2006, pp. 1823-25.

20.    A.D. Craig, How Do You Feel-Now? The Anterior Insula and Human Awareness, in «Nature Reviews Neuroscience», 10, 2009, pp. 59-70.

 

 

10. OGNI PEZZO AL SUO POSTO

1.    Posner et al., Plum and Posner's Diagnosis of Stupor and Coma, cit.

2.    J. Parvizi e A.R. Damasio, Neuroanatomical Correlates of Brainstem Coma, in «Brain», 126,2003, pp. 1524-36.

3.    Moruzzi e Magoun, Brain Stem Reticular Formation and Activation of the EEG, cit.;J. Olszewski, Cytoarchitecture of the Human Reticular Formation, in Brain Mechanisms and Consciousness, a cura di J.F. Delafresnaye et al., Charles C. Thomas, Springfield, 111., 1954; A. Brodai, The Reticular Formation of the Brain Stem. Anatomical Aspects and Functional Correlations, William Ramsay Henderson Trust, Edinburgh, 1959; A.N. Butler e W. Hodos, The Reticular Formation, in Comparative Vertebrate Neuroanatomy. Evolution and Adaptation, a cura di Ann B. Butler e William Hodos, Wiley-Liss, New York, 1996; e W. Blessing, Inadequate Frameworks for Understanding Bodily Homeostasis, in «Trends in Neurosciences», 20,1997, pp. 235-39.

4.    J. Parvizi e A. Damasio, Consciousness and the Brainstem, in «Cognition», 49, 2001, pp. 135-59.

5.    E.G. Jones, The Thalamus, seconda ediz., Cambridge University Press, New York, 2007; Llinàs, I of the Vortex, cit.; M. Steriade e M. Deschenes, The Thalamus as a Neuronal Oscillator, in «Brain Research», 320, 1984, pp. 1-63; M. Steriade, Arousal. Revisiting the Reticular Activating System, in «Science», 272, 1992, pp. 225-26.

6.    E.G. Jones, A. Peters e John H. Morrison, a cura di, Cerebral Cortex, Springer, New York, 1999, è un’importante raccolta di articoli contenente un’estesa rassegna degli aspetti fonda-mentali dell’anatomia e della fisiologia della corteccia cerebrale.

7.    Diversi filosofi contemporanei che hanno trattato il problema mente-corpo hanno affrontato, in un modo o nell’altro, la questione dei qualia. Le seguenti opere mi sono state particolarmente utili: John R. Searle, The Mystery of Consciousness, New York Review Books, New York, 1990; Patricia Churchland, Neurophilosophy. Toward a Unified Science of the Mind-Brain, MIT Press, Cambridge, Mass., 1989; R. McCauley, a cura di, The Churchlands and their Critics, Wiley-Blackwell, New York, 1996; D. Dennet, Consciousness Explained, Little, Brown, New York, 1992 [trad. it. di Lauro Colasanti, Coscienza, Rizzoli, Milano, 1993]; Simon Blackburn, Think. A Compelling Introduction to Philosophy, Oxford University Press, Oxford, 1999 [trad, it. di Salvatore Romano, Pensa, Il Saggiatore, Milano, 2001]; Ned Block, a cura di, The Nature of Consciousness. Philosophical Debates, MIT Press, Cambridge, Mass., 1997; Owen Flanagan, The Really Hard Problem. Meaning in a Material World MIT Press, Cambridge, Mass., 2007; T. Metzinger, Being No One. The Self-Model Theory of Subjectivity, MIT Press, Cambridge, Mass., 2003; Chalmers, The Conscious Mind, cit.; Galen Strawson, The Self in «Journal of Consciousness Studies», 4, 1997, pp. 405-28; e Thomas Nagel, What Is it Like to Be a Bat?, in «Philosophical Review», 1974, pp. 435-50 [trad. it. Che cosa si prova a essere un pipistrello?, in Douglas R. Hofstadter e Daniel C. Dennett, L’io della mente. Fantasie e riflessioni sul sé e sull'anima, Adelphi, Milano, 1985, pp. 379-91].

8.    Llinàs, I of the Vortex, cit.

9.    N.D. Cook, «The Neuron-level Phenomena Underlying Cognition and Consciousness. Synaptic Activity and the Action Potential, in «Neuroscience», 153, 2008, pp. 556-70.

10.    Penrose, The Emperor's New Mind, cit.; Hameroff, Quantum Computation in Brain Microtubules ? The Penrose-Hameroff « Orch OR» Model of Consciousness, cit.

11.    D.T. Kemp, Stimulated Acoustic Emissions from Within the Human Auditory System, in «Journal of the Acoustical Society of America», 64,5,1978, pp. 1386-91,

12.    Uno degli aspetti sconcertanti del problema dei qualia II ruota intorno a un presupposto, e cioè che i neuroni, essendo simili fra loro, non sarebbero in grado di produrre stati neu-rali qualitativamente differenti. Si tratta tuttavia di un’argomentazione fallace. Certo, il funzionamento generale dei neuroni è formalmente simile, ma i neuroni appartenenti a sistemi sensoriali distinti sono enormemente diversi. Comparsi in epoche diverse dell’evoluzione, con ogni probabilità differiscono anche per il profilo delle loro attività. I neuroni coinvolti nella percezione di aspetti del corpo, poi, potrebbero benissimo avere caratteristiche speciali importanti nella genesi dei sentimenti. Inoltre, le modalità della loro interazione con altre regioni, anche all'interno dello stesso complesso corticale sensoriale, variano moltissimo.

Stiamo appena cominciando a capire i microcircuiti dei nostri dispositivi sensoriali periferici, e sappiamo ancor meno sui microcircuiti delle stazioni sottocorticali e delle aree corticali che generano mappe utilizzando i dati iniziali prodotti da tali dispositivi. Sappiamo ancora pochissimo sulla connettività esistente fra quelle stazioni separate, e soprattutto sulle connessioni orientate in senso inverso, ossia dal cervello alla periferia. Per quale motivo, per esempio, la corteccia visiva primaria (V, o area 17) invia al nucleo genicolato laterale una quantità di proiezioni maggiore rispetto a quelle che lo stesso nucleo le invia di rimando? Questo è un fatto ben strano, giacché la funzione del cervello consiste nel raccogliere segnali dal mondo esterno e nel portarli all'interno delle proprie strutture. Queste vie «discendenti, dirette verso l'esterno» devono perciò compiere qualche operazione utile, altrimenti sarebbero state eliminate nel corso dell*evoluzione; rimangono tuttavia senza spiegazione. La classica giustificazione delle proiezioni « all’indietro » invoca una correzione del segnale effettuata attraverso un feedback; ma perché questa dovrebbe essere l'unica spiegazione? All’interno della corteccia cerebrale, io credo che le retroproiezioni funzionino da «retroat-tivatori», come ho proposto nel quadro generale della con-vergenza-divergenza. Possiamo chiederci, per esempio, se oltre a tutti i segnali provenienti dal globo oculare e dai tessuti immediatamente circostanti, il cervello riceva anche segnali diversi da quelli visivi inviati dalla retina (per esempio informazioni somatosensoriali). La comprensione di questi ulteriori aspetti potrebbe offrire un contributo sostanziale per spiegare come mai vedere il colore rosso sia un’esperienza diversa dall’udire il suono di un violoncello o dall’annusare un formaggio.

 

 

11. VIVERE CON LA COSCIENZA

1. Esiste un vasto corpus di letteratura dedicato al commento di questi risultati, a cominciare dai seguenti articoli: H.H. Kornhuber e L. Deècke, Hirnpotentialànderungen bei Willkurbe-wegungen und passiven Bewegungen des Menschen. Bereitschaftspo-tential und reafferente Potentiate, in « Pflugers Arckiv fur Gesam-te Psychólogie», 284, 1965, pp. 1-17; B. Libet, C.A. Gleason, E.W. Wright e D.K. Pearl, Time of Conscious Intention to Act in Relation to Onset of Cerebral Activity (Readiness-potential), in «Brain», 106, 1983, pp. 623-43; B. Libet, Unconscious Cerebral Initiative and the Role of Conscious Will in Voluntary Action, in «Behavior and Brain Sciences», 8,1985, pp. 529-66.

Altri importanti contributi alla letteratura su questi temi comprendono: D.M. Wegner, The Illusion of Conscious Will, MIT Press, Cambridge, Mass., 2002; P. Haggard e M. Eimer, On the Relationship Between Brain Potentials and the Awareness of Voluntary Movements, in «Experimental Brain Research», 126, 1999, pp. 128-33; C.D. Frith, K. Friston, P.F. Liddle e R.S.J. Frackowiak, Willed Action and the Prefrontal Cortex in Man. A Study with PET, in «Proceedings of the Royal Society of London, Series B», 244, 1991, pp. 241-46; R.E. Passingham, J.B. Rowe e K. Sakai, Prefrontal Cortex and Attention to Action, in Attention in Action, a cura di G. Humphreys e M. Riddoch, Psychology Press, New York, 2005.

2.    Un’analisi critica molto ben argomentata su questo problema è quella di C. Suhler e P. Churchland, Control. Conscious and Otherwise, in «Trends in Cognitive Sciences», 13, 2009, pp. 341-47. Si vedano anche J.A. Bargh, M. Chen e L. Burrows, Automaticity of Social Behavior. Direct Effects of Trait Construct and Stereotype Activation on Action, in «Journal of Personality and Social Psychology», 71, 1996, pp. 230-44; R.F. Baumeister et al, Selfregulation and the Executive Function. The Self as Controlling Agent, in Social Psychology. Handbook of Basic Principles, seconda ediz., a cura di A. Kruglanski e E. Higgins, Guilford Press, New York, 2007; R. Poldrack et al, The Neural Correlates of Motor Skill Automaticity, in «Journal of Neuroscience», 25, 2005, pp. 5356-64.

3.    S. Gallagher, Where's the Action? Epiphenomenalism and the Problem of Free Will, in Does Consciousness Cause Behavior?, a cura di Susan Pockett, William P. Banks e Shaun Gallagher, MIT Press, Cambridge, Mass., 2009.

4.    Ap Dijksterhuis, On Making the Right Choice. The Deliberation-without-Attention Effect, in «Science», 311,2006, p. 1005.

5.    A. Bechara, A.R. Damasio, H. Damasio e S.W. Anderson, Insensitivity to Future Consequences Following Damage to Prefrontal Cortex, in «Cognition», 50,1994, pp. 7-15; A. Bechara, H. Damasio, D. Tranel e A.R. Damasio, Deciding Advantageously Before Knowing the Advantageous Strategy, in «Science», 275,1997, pp. 1293-94.

6.    Una serie di esperimenti condotti recentemente nel laboratorio di Alan Cowey conferma che nel nostro esperimento sui mazzi di carte la scelta della strategia vincente era elaborata a livello non cosciente. N. Persaud, P. McLeod e A. Cowey, Post-decision Wagering Objectively Measures Awareness, in «Nature Neuroscience », 10, 2, 2007, pp. 257-61.

7.    D. Kahneman, Maps of Bounded Rationality. Psychology for Behavioral Economists, in «American Economic Review», 93, 2003, pp. 1449-75; D. Kahneman e S. Frederick, Frames and Brains. Elicitation and Control of Response Tendencies, in « Trends in Cognitive Science», 11, 2007, pp. 45-46;Jason Zweig, Your Money and Your Brain. How the New Science of Neuroeconomics Can Help Make You Rich, Simon and Schuster, New York, 2007; e J. Lehrer, How We Decide, Houghton Mifflin, New York, 2009 [trad. it. di Susanna Bourlot, Come decidiamo, Codice, Torino, 2009].

8.    Elizabeth A. Phelps, Christopher J. Cannistraci e William A. Cunningham, Intact Performance on an Indirect Measure of Race Bias Following Amygdala Damage, in « Neuropsychologia », 41, 2, 2003, pp. 203-208; N.N. Oosterhof e A. Todorov, The Functional Basis of Face Evaluation, in « Proceedings of the National Academy of Sciences», 105, 2008, pp. 11087-92. II tema del pregiudizio non cosciente è trattato bene anche in qualche intelligente testo divulgativo.

9.    Wegner, The Illusion of Conscious Will, cit.

10.    T.H. Huxley, On the Hypothesis That Animals Are Automata, and Its History, in «Fortnightly Review», 16,1874, pp. 555-80; poi ristampato in Methods and Results. Essays by Thomas H. Huxley, D. Appleton, New York, 1898.

11.    La The McArthur Foundation ha lanciato Un ambizioso progetto su neuroscienze e legge, sostenuto da un grande consorzio di istituzioni. Sotto la guida di Michael Gazzaniga, esso mira a studiare, dibattere e indagare alcuni di questi temi alla luce delle neuroscienze contemporanee.

12.    Ricerche pertinenti, eseguite dal nostro gruppo, sono descritte nei seguenti contributi: S.W. Anderson, A. Bechara, H. Damasio, D. Tranel e A.R. Damasio, Impairment of Social and Moral Behavior Related to Early Damage in Human Prefrontal Cortex, in «Nature Neuroscience», 2, 11, 1999, pp. 1032-37; M. Koenigs, L. Young, R. Adolphs, D. Tranel, M. Hauser, F. Cushman e A. Damasio, Damage to the Prefrontal Cortex Increases Utilitarian Moral Judgments, in «Nature», 446, 2007, pp. 908-11; A. Damasio, Neuroscience and Ethics. Intersections, in «American Journal of Bioethics», 7, 2007, I, pp. 3-7; L. Young, A. Bechara, D. Tranel, H. Damasio, M. Hauser e A. Damasio, Damage to Ventromedial Prefrontal Cortex Impairs Judgment of Harmful Intent, in «Neuron», 65, 6, 2010, pp. 845-51.

13.    Jaynes, The Origin of Consciousness in the Breakdown of the Bicameral Mind, cit.

14.    Due libri recenti e molto diversi presentano un’intelligente lettura delle origini, dello sviluppo storico e delle basi biologiche del pensiero religioso: Richard Wright, The Evolution of God, Little, Brown, New York, 2009; e Nicholas Wade, The Faith Instinct, Penguin Press, New York, 2009.

15.    W.H. Durham, Co-evolution. Genes, Culture and Human Diversity, Stanford University Press, Palo Alto, Calif., 1991; C. Holden e R. Mace, Phylogenetic Analysis of the Evolution of Lactose Digestion in Adults, in «Human Biology», 69,1997, pp. 605-28; Kevin N. Laland, John Odling-Smee e Sean Myles, How Culture Shaped the Human Genome. Bringing Genetics and the Human Sciences Together; in «Nature Reviews Genetics», 11,2010, pp. 137-48.

16.    Il biologo E.O. Wilson fu il primo a richiamare l’attenzione sull’importanzà di questi aspetti da un punto di vista evolutivo. Denis Dutton ne fornisce un elenco esteso nel suo The Art Instinct. Beauty, Pleasure, and Human Evolution, Bloomsbury Press, New York, 2009. Anche Dutton presenta le origini delle arti da una prospettiva biologica, tuttavia egli lo fa ponendo l’accento sugli aspetti cognitivi, io sull’omeostasi.

17.    T.S. Eliot, The Four Quartets, Harcourt Books, New York, 1968. Le parole citate sono gli ultimi tre versi della prima parte di « Burnt Norton » [trad. it. di Filippo Donini, Quattro quartetti, Garzanti, Milano, 1994, p. 7].