^[1] Ochman et al., «Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation», Nature, 405 (2000), pp. 299-304. <<

^[2] Se trata de un experimento clásico realizado en 1928 por el bacteriólogo británico Frederick Griffith. <<

^[3] El descubrimiento de Avery fue uno de los más importantes de la genética moderna, porque, contra la concepción convencional, indicaba que el ADN era el material de los genes. La mayoría de los científicos creía que los genes estaban hechos de proteínas, que pueden adquirir un número infinito de formas distintas, y que el ADN, con sus cuatro ladrillos repetitivos, era aburrido y no merecía ninguna atención. Avery demostró lo contrario. Él puso de muchas maneras los cimientos para los descubrimientos posteriores que consolidarían el estatus del ADN como la molécula más importante de la vida (Cobb, «Oswald T. Avery, the unsung hero of genetic science», The Guardian, 2013). <<

^[4] Este fue un descubrimiento trascendental, por el que Lederberg recibió el premio Nobel en 1958, a la temprana edad de treinta y tres años. <<

^[5] Boto, «Horizontal gene transfer in the acquisition of novel traits by metazoans», Proc. R. Soc. B Biol. Sci., 281 (2014), doi: 10.1098/rspb.2013. 2450; Keeling y Palmer, «Horizontal gene transfer in eukaryotic evolution», Nat. Rev. Genet., 9 (2008), pp. 605-618. <<

^[6] Hehemann et al., «Transfer of carbohydrate-active enzymes from marine bacteria to Japanese gut microbiota», Nature, 464 (2010), pp. 908-912; el nombre de Zobellia recuerda al microbiólogo marino Claude E. ZoBell. <<

^[7] Paul Portier, un muy denostado defensor de la simbiosis de principios del siglo XX, argumentó que con nuestras comidas tragamos mitocondrias frescas y otros simbiontes que revitalizan los viejos dentro de nuestros cuerpos fusionándose con ellos. No es exactamente así, pero ¡qué cerca estuvo! <<

^[8] Datos no publicados. <<

^[9] Smillie et al., «Ecology drives a global network of gene exchange connecting the human microbiome», Nature, 480 (2011), pp. 241-244. <<

^[10] Excluyo aquí a las mitocondrias; miles de millones de años antes de que evolucionaran los animales, ellas dejaron de ser bacterias de vida libre. <<

^[11] Respecto al Proyecto Genoma Humano: Lander et al., «Initial sequencing and analysis of the human genome», Nature, 409 (2001), pp. 860-921; la refutación vino de Jonathan Eisen y Steven Salzberg: Salzberg, «Microbial genes in the human genome: lateral transfer or gene loss?», Science, 292 (2001), pp. 1.903-1.906. <<

^[12] Sobre el ADN de Wolbachia en la Drosophila: Salzberg et al., «Serendipitous discovery of Wolbachia genomes in multiple Drosophila species», Genome Biol., 6 (2005), R23; sobre el ADN de Wolbachia en otros animales: Hotopp et al., «Widespread lateral gene transfer from intracellular bacteria to multicellular eukaryotes», Science, 317 (2007), pp. 1.753-1.756; sobre el genoma completo de Wolbachia en la D. ananassae: Hotopp et al., 2007, ibid. <<

^[13] Todavía se le hacen a este mensaje oídos sordos. Cuando los científicos secuencian genomas de animales, depuran de manera deliberada sus resultados de cualquier cosa bacteriana, en la suposición de que sus secuencias son contaminantes. El genoma del áfido de guisante contiene genes de Buchnera transferidos horizontalmente, pero estos han sido omitidos en la versión introducida en bases de datos online. La mosca D. ananassae tiene un genoma entero de Wolbachia, pero nadie podrá decirlo examinando el genoma públicamente disponible —se han eliminado esas secuencias—. Este implacable método tiene sentido porque la contaminación es un auténtico problema. Pero también alimenta la funesta idea de que las secuencias bacterianas son necesariamente extrañas y deben ser desechadas para que no contaminen la pureza del genoma de un animal. «Un argumento circular se instala allí donde los proyectos de secuenciación de genomas quitan todas las secuencias bacterianas porque en los animales no se da THG de bacterias, y el examen de estos mismos genomas para la THG refuerza la idea de que la THG de bacterias a animales no tiene lugar», escribió Dunning-Hotopp (Dunning-Hotopp et al., «Horizontal gene transfer between bacteria and animals», Trends Genet., 27, 2011, pp. 157-163). <<

^[14] Una bacteria en un intestino podría ser capaz de transferir sus genes a una de las células intestinales, pero una vez que esta célula muere, el ADN bacteriano va con ella. El gen podría formar parte de un genoma humano, pero nunca del genoma humano. En 2013, Dunning-Hotopp demostró que estas uniones de corta duración son sorprendentemente comunes (Riley et al., «Bacteria-human somatic cell lateral gene transfer is enriched in cancer samples», PLoS Comput. Biol., 9, 2013, e1003107). Analizó cientos de genomas humanos que habían sido secuenciados a partir de células del cuerpo —de los riñones, de la piel o del hígado, ninguna de las cuales pasa a la descendencia—. Encontró restos de ADN bacteriano en alrededor de un tercio de ellas. Eran muy comunes en células cancerosas; un resultado intrigante con implicaciones poco claras. Puede ser que los tumores se hallen especialmente expuestos a las intrusiones genéticas, o que los genes bacterianos ayuden a transformar las células sanas en cancerosas. <<

^[15] Etienne Danchin ha realizado gran parte de este estudio (Danchin y Rosso, «Lateral gene transfers have polished animal genomes: lessons from nematodes», Front. Cell. Infect. Microbiol., 2, 2012, doi: 10.3389/fcimb.2012. 00027; Danchin et al., «Multiple lateral gene transfers and duplications have promoted plant parasitism ability in nematodes», Proc. Natl. Acad. Sci., 107, 2010, pp. 17.651-17.656). <<

^[16] Acuna et al., «Adaptive horizontal transfer of a bacterial gene to an invasive insect pest of coffee», Proc. Natl. Acad. Sci., 109 (2012), pp. 4.197-4.202. <<

^[17] Varios científicos han colaborado en esta investigación, entre ellos Jean-Michel Drezen, Michael Strand y Gaelen Burke: Bezier et al., «Polydnaviruses of braconid wasps derive from an ancestral nudivirus», Science, 323 (2009), pp. 926-930; Herniou et al., «When parasitic wasps hijacked viruses: genomic and functional evolution of polydnaviruses», Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 368 (2013), 20130051; Strand y Burke, «Polydnaviruses as symbionts and gene delivery systems», PLoS Pathog., 8 (2012), e1002757. <<

^[18] En realidad, esto sucedió en dos ocasiones. Un linaje diferente de avispas, las icneumónidas, domesticó de forma independiente un linaje diferente de virus, que hoy usan de una manera similar a la de las bracónidas con los bracovirus (Strand y Burke, 2012, ibid). <<

^[19] De forma paralela al ejemplo de los genes tae (Chou et al., «Transferred interbacterial antagonism genes augment eukaryotic innate immune function», Nature, 518, 2014, pp. 98-101), Seth Bordenstein reveló un caso similar en otro gen productor de antibióticos que, al parecer, salta entre reinos (Metcalf et al., «Antibacterial gene transfer across the tree of life», eLife, 3, 2014). <<

^[20] Existe otro ejemplo de esta configuración: una bacteria encontró un camino dentro de las mitocondrias de las garrapatas, donde ahora reside; ha recibido el nombre de Midichloria, como los muy maldecidos simbiontes del universo en la Guerra de las galaxias, que conectan a sus propietarios con «la Fuerza». <<

^[21] McCutcheon presenta a estos microbios disminuidos como organismos «enigmáticos en cuanto a su clasificación biológica» (McCutcheon, «Genome evolution: a bacterium with a Napoleon Complex», Curr. Biol., 23, 2013, R657-R659). Obviamente son bacterias, y todavía poseen sus genomas distintivos. Pero no pueden sobrevivir solas, y algunas (como la Moranella) ni siquiera pueden definir sus propios límites. Son casi como las mitocondrias o los cloroplastos. Esas estructuras se denominan orgánulos u organelos, pero, para McCutcheon, los orgánulos solo son simbiontes in extremis, la culminación de un largo proceso de pérdida y reubicación genéticas, que entrelaza de forma indisoluble animales y bacterias. <<

^[22] Este estudio lo dirigió el estudiante de posgrado Filip Husnik (Husnik et al., «Horizontal gene transfer from diverse bacteria to an insect genome enables a tripartite nested mealybug simbiosis», Cell, 153, 2013, pp. 1.567-1.578). <<

^[23] Podemos recordar el peptidoglicano como uno de los MAMP que controlan el desarrollo del calamar de Margaret McFall-Ngai. <<

^[24] ¡Y esto puede ser aún más extraño! En otras especies de cochinilla, la Moranella ha sido reemplazada por otros simbiontes. Todos estos, como la Moranella, están emparentados con la HS, la bacteria que entró en la mano de Thomas Fritz y, posteriormente, Colin Dale identificó. <<

^[25] Ambos trabajaron también con la experta en parasitoides Molly Hunter. <<

^[26] Hamiltonella por Bill Hamilton, el legendario biólogo evolucionista que formó a Moran. <<

^[27] Sobre el descubrimiento de la Hamiltonella: Oliver et al., «Variation in resistance to parasitism in aphids is due to symbionts not host genotype», Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 102 (2005), pp. 12.795-12.800; sobre el descubrimiento del fago de la Hamiltonella: Moran et al., «The players in a mutualistic symbiosis: insects, bacteria, viruses, and virulence genes», Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 102 (2005), pp. 16.919-16.926; sobre la naturaleza flexible de la simbiosis áfido/Hamiltonella: Oliver et al., «Population dynamics of defensive symbionts in aphids», Proc. R. Soc. B Biol. Sci., 275 (2008), pp. 293-299. <<

^[28] Moran y Dunbar, 2006, op. cit. <<

^[29] Jiggins y Hurst, «Rapid insect evolution by symbiont transfer», Science, 332 (2011), pp. 185-186. <<

^[30] Sobre el insecto japonés de las judías dirigió un estudio el gurú de los simbiontes Takema Fukatsu: Kikuchi et al., «Symbiont-mediated insecticide resistance», Proc. Natl. Acad. Sci., 109 (2012), pp. 8.618-8.622; sobre los muchos simbiontes secundarios de los áfidos: Russell et al., «Uncovering symbiont-driven genetic diversity across North American pea aphids», Mol. Ecol., 22 (2013), pp. 2.045-2.059; sobre los simbiontes secundarios y el éxito de los áfidos: Henry et al., «Horizontally transmitted symbionts and host colonization of ecological niches», Curr. Biol., 23 (2013), pp. 1.713-1.717. <<

^[31] Jaenike ve en el Spiroplasma el secreto del éxito de las moscas: Jaenike et al., «Adaptation via symbiosis: recent spread of a Drosophila defensive symbiont», Science, 329 (2010), pp. 212-215; sobre la rápida propagación del simbionte: Cockburn et al., «Dynamics of the continent-wide spread of a Drosophila defensive symbiont», Ecol. Lett., 16 (2013), pp. 609-616. <<

^[32] Molly Hunter descubrió esta propagación: Himler et al., «Rapid spread of a bacterial symbiont in an invasive whitefly is driven by fitness benefits and female bias», Science, 332 (2011), pp. 254-256. <<

^[33] Incluso podrían ser capaces de predecir las asociaciones del futuro. Hace unos años, Jaenike demostró que el Spiroplasma podría proteger a otras especies de mosca de la fruta además de la que estudió. Una de estas no tiene todavía ningún defensor bacteriano, pero también es presa de los nematodos esterilizantes. Cuando Jaenike juntó de manera artificial esta mosca con el Spiroplasma en su laboratorio, vio que podía reproducirse de nuevo (Haselkorn et al., «Infectious adaptation: potential host range of a defensive endosymbiont in Drosophila: host range of Spiroplasma in Drosophila», Evolution, 67, 2013, pp. 934-945). En el medio salvaje, y por alguna razón, esta alianza no se ha producido todavía, pero es tan beneficiosa para la mosca que casi seguro se establecerá. Y una vez establecida, la mosca seguramente prosperará. <<