^[1] Sobre el caso de Fritz: University of Utah, 2012; la primera caracterización de la HS se debió a Adam Clayton: Clayton et al., «A novel human-infection-derived bacterium provides insights into the evolutionary origins of mutualistic insect-bacterial symbioses», PLoS Genet., 8 (2012), e1002990; sobre el segundo caso aún no se ha publicado nada. <<

^[2] A diferencia del manzano silvestre de Fritz, el que hirió al niño sigue vivo, por lo que Dale planea examinarlo y tomar de él una muestra de la cepa HS en su estado natural. Luego podrá realizar un «experimento de elevado riesgo y elevada recompensa»: inyectar HS en insectos y comprobar si es posible establecer artificialmente una nueva simbiosis. <<

^[3] Dale puede afirmarlo porque estas versiones —una, por ejemplo, la de la mosca tsé-tsé, y otra, la de los gorgojos— han perdido genes diferentes del conjunto que posee la cepa HS. Estas versiones evolucionaron a partir de microbios ancestrales parecidos a la HS que fueron domesticados de forma independiente. <<

^[4] Sobre la transmisión sexual en los áfidos: Moran y Dunbar, «Sexual acquisition of beneficial symbionts in aphids», Proc. Natl. Acad. Sci., 103 (2006), pp. 12.803-12.806; sobre el canibalismo en las cochinillas: Le Clec’h et al., «Cannibalism and predation as paths for horizontal passage of Wolbachia between terrestrial isopods», PLoS ONE, 8 (2013), e60232; sobre las estelas de insectos: Caspi-Fluger et al., «Horizontal transmission of the insect symbiont Rickettsia is plant-mediated», Proc. R. Soc. B Biol. Sci., 279 (2012), pp. 1.791-1.796; sobre lo que los humanos ingieren: Lang et al., «The microbes we eat: abundance and taxonomy of microbes consumed in a day’s worth of meals for three diet types», PeerJ, 2 (2014), e659; sobre las avispas como agujas contaminadas: Gehrer y Vorburger, «Parasitoids as vectors of facultative bacterial endosymbionts in aphids», Biol. Lett., 8 (2012), pp. 613-615. <<

^[5] John Jaenike tomó ácaros que succionan la sangre de una especie de mosca de la fruta y los pasó a una segunda especie. Y, efectivamente, esta otra especie de mosca adquirió microbios que solo se encontraban en la primera (Jaenike et al., «Interspecific transmission of endosymbiotic Spiroplasma by mites», Biol. Lett., 3 (2007), pp. 23-25). <<

^[6] De los orígenes de nuevas simbiosis tratan Sachs et al., «Evolutionary transitions in bacterial simbiosis», Proc. Natl. Acad. Sci., 108 (2011), pp. 10.80010.807, y Walter y Ley, «The human gut microbiome: ecology and recent evolutionary changes», Annu. Rev. Microbiol., 65 (2011), pp. 411-429. <<

^[7] Kaltenpoth et al., «Symbiotic bacteria protect wasp larvae from fungal infestation», Curr. Biol., 15 (2005), pp. 475-479. <<

^[8] Funkhouser y Bordenstein, «Mom knows best: the universality of maternal microbial transmission», PLoS Biol., 11 (2013), e1001631; Zilber-Rosenberg y Rosenberg, «Role of microorganisms in the evolution of animals and plants: the hologenome theory of evolution», FEMS Microbiol. Rev., 32 (2008), pp. 723-735. <<

^[9] Una vez le pregunté a Fukatsu cómo elegía sus temas de estudio. Hizo una pausa, señaló una mancha imaginaria en el aire, y dijo: «¡Ah! ¡Interesante!», y luego sonrió. Cuando le hice la misma pregunta a Martin Kaltenpoth, dijo: «Encuentro una especie que Takema no está estudiando, y luego le digo que estoy trabajando en ella». Sus artículos sobre la chinche apestosa se encuentran en Hosokawa et al., «Symbiont acquisition alters behaviour of stinkbug nymphs», Biol. Lett., 4 (2008), pp. 45-48; Kaiwa et al., «Symbiont-supplemented maternal investment underpinning host’s ecological adaptation», Curr. Biol., 24 (2014), pp. 2.465-2.470, y Hosokawa et al., «Mothers never miss the moment: a fine-tuned mechanism for vertical symbiont transmission in a subsocial insect», Anim. Behav., 83 (2012), pp. 293-300. <<

^[10] Pais et al., «The obligate mutualist Wigglesworthia glossinidia influences reproduction, digestion, and immunity processes of its host, the tsetse fly», Appl. Environ. Microbiol., 74 (2008), pp. 5.965-5.974. <<

^[11] Osawa et al., «Microbiological studies of the intestinal microflora of the Koala, Phascolarctos-Cinereus .2. Pap, a special maternal feces consumed by juvenile koalas», Aust. J. Zool., 41 (1993), pp. 611-620. <<

^[12] Por decir lo menos. Cuando pregunté a diversos científicos que estudian el microbioma qué hallazgos les suscitaban más escepticismo, muchos me contestaron que precisamente esos resultados. <<

^[13] Muchos animales submarinos liberan a sus simbiontes en el agua circundante, de modo que las larvas y las crías tienen un suministro adecuado a su alrededor. El calamar hawaiano lo hace todos los días al amanecer. Las sanguijuelas medicinales desprenden cada pocos días de su intestino mucosidades ricas en microbios, que son atraídas por las mucosidades que dejan otras sanguijuelas (Ott et al., «Characterization of shed medicinal leech mucus reveals a diverse microbiota», Front. Microbiol., 5, 2015, doi: 10.3389/fmicb.2014.00757). Algunos gusanos nematodos matan insectos vomitando multitud de bacterias tóxicas en su torrente sanguíneo; sus larvas, que se desarrollan dentro de los insectos muertos, absorben luego a los simbiontes asesinos para su propio uso (Herbert y Goodrich-Blair, 2007, op. cit.). <<

^[14] Sobre los humanos que comparten casa: Lax et al., «Longitudinal analysis of microbial interaction between humans and the indoor environment», Science, 345 (2014), pp. 1.048-1.052; sobre los sociables babuinos: Tung et al., «Social networks predict gut microbiome composition in wild baboons», eLife, 4 (2015); sobre las jugadoras de roller derby: Meadow et al., «Significant changes in the skin microbiome mediated by the sport of roller derby», PeerJ, 1 (2013), e53. <<

^[15] La idea de Lombardo, desarrollada en Lombardo, «Access to mutualistic endosymbiotic microbes: an underappreciated benefit of group living», Behav. Ecol. Sociobiol., 62 (2008), pp. 479-497, es solo una hipótesis, pero una hipótesis que hace predicciones verificables. Si está en lo cierto, los animales que obtienen microbios del medio (como los calamares) o los heredan de manera automática (como los áfidos) es más probable que sean solitarios. Y los que obtienen microbios de sus congéneres, como termitas, es más probable que formen parte de un sistema social más complejo que los ponga regularmente en estrecho contacto con sus coetáneos. Para probar esto, los científicos necesitarían confeccionar árboles genealógicos de diferentes grupos de animales con miembros tanto sociales como solitarios, como las chinches de Fukatsu, para ver si la evolución de las asociaciones microbianas precede sistemáticamente a la evolución de los grandes grupos. Que yo sepa, nadie ha hecho esto todavía. <<

^[16] El primer experimento de Fraune se describe en Fraune y Bosch, «Long-term maintenance of species-specific bacterial microbiota in the basal metazoan Hydra», Proc. Natl. Acad. Sci., 104 (2007), pp. 13.146-13.151; los estudios posteriores que describen cómo la hidra selecciona los microbios adecuados son: Franzenburg et al., «Distinct antimicrobial peptide expression determines host species-specific bacterial associations», Proc. Natl. Acad. Sci., 110 (2013), E3730-E3738, y Fraune et al., «Disturbing epithelial homeostasis in the metazoan Hydra leads to drastic changes in associated microbiota», Environ. Microbiol., 11 (2009), pp. 2.361-2.369), y «Why bacteria matter in animal development and evolution», BioEssays, 32 (2010), pp. 571-580; para una síntesis del trabajo de Bosch con la hidra, véase Bosch, «What Hydra has to say about the role and origin of symbiotic interactions», Biol. Bull., 223 (2012), pp. 78-84. <<

^[17] Bevins y Salzman, 2011, op. cit.; Ley et al., 2006, op. cit.; Spor et al., «Unravelling the effects of the environment and host genotype on the gut microbiome», Nat. Rev. Microbiol., 9 (2011), pp. 279-290. <<

^[18] Sobre las ballenas y los delfines: entrevista con Amy Apprill; sobre las avispas lobo: Kaltenpoth et al., «Partner choice and fidelity stabilize coevolution in a Cretaceous-age defensive simbiosis», Proc. Natl. Acad. Sci., 111 (2014), pp. 6359-6364. <<

^[19] Sobre los simbiontes de la abeja: Kwong y Moran, «Evolution of host specialization in gut microbes: the bee gut as a model», Gut Microbes, 6 (2015), pp. 214-220; sobre el Lactobacillus reuteri: Frese et al., «The evolution of host specialization in the vertebrate gut symbiont Lactobacillus reuteri», PLoS Genet., 7 (2011), e1001314; sobre los experimentos de intercambio de Rawls: Rawls et al., «Reciprocal gut microbiota transplants from zebrafish and mice to germ-free recipients reveal host habitat selection», Cell, 127 (2006), pp. 423-433. <<

^[20] Por ejemplo, Andrew Benson identificó en el genoma del ratón 18 regiones que determinan la abundancia de los microbios intestinales más comunes. Algunas de estas regiones influyen en los niveles de especies microbianas concretas, mientras que otras controlan grupos enteros (Benson et al., «Individuality in gut microbiota composition is a complex polygenic trait shaped by multiple environmental and host genetic factors», Proc. Natl. Acad. Sci., 107, 2010, pp. 18.933-18.938). <<

^[21] Se publicó con su apellido de casada, Lynn Sagan (Sagan, «On the origin of mitosing cells», J. Theor. Biol., 14, 1967, pp. 255-274). <<

^[22] Margulis y Fester, Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis, Cambridge, Mass, The MIT Press (1991). <<

^[23] El concepto de hologenoma fue concebido por primera vez en los años ochenta por un biotecnólogo llamado Richard Jefferson, aunque nunca llegó a publicarlo (Jefferson, «The hologenome theory of evolution-Science as Social Enterprise», <http://blogs.cambia.org/raj/2010/11/16/the-hologenome-theory-of-evolution/>, 2010). Presentó la teoría en un congreso celebrado en 1994, trece años antes de que a los Rosenberg se les ocurriera de forma independiente la misma idea y el mismo nombre. <<

^[24] Hird et al., «Sampling locality is more detectable than taxonomy or ecology in the gut microbiota of the brood-parasitic Brown-headed Cowbird (Molothrus ater)», PeerJ, 2 (2014), e321. <<

^[25] Existe un ejemplo: Ruth Ley demostró que los genes humanos no dictan la composición general de nuestro microbioma, pero influyen de manera poderosa en la presencia de grupos específicos. La bacteria más hereditaria de nuestro cuerpo es una especie recientemente descubierta y poco conocida llamada Christensenella (Goodrich et al., «Human genetics shape the gut microbiome», Cell, 159, 2014, pp. 789-799). Algunas personas la tienen y otras no, y alrededor del 40 por ciento de esa variación viene de nuestros genes. Esta enigmática especie es común durante la infancia, y más prevalente en personas con un peso saludable, y a menudo se la encuentra junto con una gran red de microbios. Podría ser una especie clave: una especie relativamente rara, pero ecológicamente potente. <<

^[26] Los Rosenberg proponen la idea del hologenoma en Rosenberg et al., «The hologenome theory of evolution contains Lamarckian aspects within a Darwinian framework», Environ. Microbiol., 11 (2009), pp. 2.959-2.962, y Zilber-Rosenberg y Rosenberg, 2008, op. cit.; Seth Bordenstein y Kevin Theis la desarrollan en Bordenstein y Theis, «Host biology in light of the microbiome: ten principles of holobionts and hologenomes», PLoS Biol., 13 (2015), e1002226; Nancy Moran y David Sloan la analizan en Moran y Sloan, «The Hologenome Concept: helpful or hollow?» PLoS Biol., 13 (2015), e1002311. <<

^[27] El experimento de Diane Dodd se describe en Dodd, «Reproductive isolation as a consequence of adaptive divergence in Drosophila pseudoobscura», Evolution, 43 (1989), pp. 1.308-1.311; el posterior de Rosenberg, dirigido por Gil Sharon, en Sharon et al., «Commensal bacteria play a role in mating preference of Drosophila melanogaster», Proc. Natl. Acad. Sci., 107 (2010), pp. 20.051-20.056. <<

^[28] Wallin: Wallin, Symbionticism and the Origin of Species, Baltimore, Williams & Wilkins Co, 1927; Margulis y Sagan: Margulis y Sagan, Acquiring Genomes: A Theory of the Origin of Species, Nueva York, Perseus Books Group, 2002. <<

^[29] Sobre el primer experimento con Werren: Bordenstein et al., «Wolbachia-induced incompatibility precedes other hybrid incompatibilities in Nasonia», Nature, 409 (2001), pp. 707-710; sobre el segundo, realizado junto con Robert Brucker: Brucker y Bordenstein, «The hologenomic basis of speciation: gut bacteria cause hybrid lethality in the genus Nasonia», Science, 341 (2013), pp. 667-669. <<

^[30] Brucker y Bordenstein, «Response to Comment on “The hologenomic basis of speciation: gut bacteria cause hybrid lethality in the genus Nasonia”», Science, 345 (2014), pp. 1.011-1.011; Chandler y Turelli, «Comment on “The hologenomic basis of speciation: gut bacteria cause hybrid lethality in the genus Nasonia”», Science, 345 (2014), pp. 1.011-1.011. <<