Hibridizáció

Először is foglalkozzunk a kereszteződő fajok és ezek hibrid utódjainak a terméketlenségével. Kölreuter és Gärtner (két lelkiismeretes és kitűnő megfigyelő, akik csaknem egész életüket a tárgynak szentelték) különféle munkáit és értekezéseit lehetetlen anélkül tanulmányozni, hogy fel ne tűnne, milyen gyakori mindenütt egy bizonyos fokú terméketlenség. Kölreuter szerint egyenesen egy általános érvényű szabályról van szó, de ezzel ő csupán elvágja a gordiuszi csomót, mert tíz olyan esetben is, amikor azt találja, hogy két általában külön fajnak tartott forma mégis termékenyen kereszteződik, akkor ezeket habozás nélkül változatként sorolja be. Gärtner szerint is általános szabályról van szó, ám vitatja Kölreuter tíz esetének teljes termékenységét. De ebben az esetben (és majd máskor is) Gärtnernek gondosan meg kellene számolnia a szóban forgó magvakat ahhoz, hogy a terméketlenség egy adott fokáról beszélhessen. Azt csinálja ugyanis, hogy a keresztezett két faj hibrid magvainak és az azokból keletkező utódok magvainak maximális számát összehasonlítja a két tiszta szülő által a természetben termelt magok átlagos számával. Csakhogy ennek az összehasonlításnak komoly hibaforrása van. Ahhoz, hogy hibridizáljuk, a növényt előbb ivartalanítani kell, és ami gyakran még fontosabb, el kell különíteni, nehogy a rovarok virágport vigyenek át rá más növényekről. A Gärtner kísérleteiben szereplő majdnem minden növény ezért cserépben volt, házának egyik helyiségében tartotta őket. Nem kétséges, hogy mindezek magukban is gyakran károsan hatnak egy növény termékenységére. Gärtner a táblázatában vagy húsz esetet sorol fel olyan növényekre, amelyeket ivartalanított, majd a saját virágporukkal termékenyített meg. Ha nem számoljuk a hüvelyeseket (Leguminosae), ahol ezek a műveletek köztudottan igen nehezek, a húsz növénynek a fele mutatott bizonyos fokban csökkent termékenységet. Minthogy azonban Gärtner több ízben keresztezett olyan formákat is, mint a közönséges mezei és kék tikszemet (Anagallis arvensis és A. caerulea), amelyeket a vezető botanikusok mindössze változatnak tartanak, és ő ezek kereszteződését is teljesen terméketlennek találta, ezért kétségbe vonhatjuk, hogy a fajok a keresztezésükkor valóban olyan terméketlenek-e, mint azt ő tartja.

Egyrészt bizonyos, hogy a különféle fajok keresztezéskor mutatott terméketlensége eltérő mértékű lehet, és finom fokozatokban változik, másrészt, hogy a termékenységet olyan könnyen befolyásolják különféle körülmények, hogy a gyakorlat szempontjából nehéz megmondani, hol végződik a tökéletes termékenység és hol kezdődik a terméketlenség. Úgy gondolom, nem is kívánhatunk erre jobb bizonyítékot, mint hogy a valaha élt két legtapasztaltabb megfigyelő, Kölreuter és Gärtner egymástól homlokegyenest különböző következtetésekre jutott több, teljesen azonos formát illetően is. Rendkívül tanulságos továbbá összehasonlítani (bár a részletekre itt nincs helyem) a vezető botanikusok tényeit, melyeket azzal összefüggésben állapítottak meg, hogy vajon egyes kétségesen besorolt fajok nem csupán változatok-e, azokkal a tényekkel, amelyeket a különböző hibridtenyésztők tapasztaltak ezek termékenységéről (vagy pedig egyazon megfigyelő tapasztalt a különböző években végzett kísérletei során). Így megmutatható, hogy sem a termékenység, sem a terméketlenség nem nyújt biztos alapot a fajok és a változatok megkülönböztetésére. Az ebből a forrásból származó bizonyítékok fokozatokban változnak, és ugyanolyan kétségesek, mint azok, amelyek az alkat vagy a felépítés különbségeit érintik.

Az egymás utáni nemzedékek hibridjeinek terméketlenségét illetően igaz, hogy Gärtnernek sikerült a szülőkkel való visszakereszteződéstől megóvott egyes hibrideket hat-hét, sőt egy esetben tíz nemzedéken át is továbbtenyésztenie, mégis határozottan azt állítja, hogy ezek termékenysége soha nem növekszik már, sőt inkább nagymértékben és hirtelen lecsökken. Erre a csökkenésre vonatkozóan először is azt jegyezzük meg, hogy ha valamilyen szerkezeti vagy alkati eltérés már mind a két szülőben megvan, akkor ez gyakran fokozottabb mértékben öröklődik át az utódokba. A hibrid növények mindkét nemének ivarszervei pedig már bizonyos mértékben érintettek. Mégis azt hiszem, hogy a termékenység majdnem minden ilyen esetben egy másik ok következtében csökken, nevezetesen a túl közeli beltenyésztés miatt. Annyi kísérletet végeztem és annyi tényt gyűjtöttem össze, hogy nem kételkedem ebben a következtetésben. Ezek a tapasztalatok egyrészt azt mutatják, hogy a más egyedekkel vagy más változatokkal való alkalmi kereszteződés növeli az utódok életképességét és termékenységét, másrészt pedig, hogy a közeli beltenyésztés az életképességet és a termékenységet csökkenti. A kísérletezők ritkán nevelnek fel nagyszámú hibridet, és mivel a szülői fajok, és más hibridek is általában ugyanabban a kertben nőnek, ezért a virágzás ideje alatt a rovarok látogatását gondosan meg kell akadályozni. Vagyis a hibrideket, ha magukra hagyjuk őket, általában minden egyes nemzedékben a saját virágukból származó virágpor termékenyíti meg, és ez valószínűleg káros a termékenységre, amit a hibrid eredet már amúgy is lecsökkentett. Ebben a következtetésemben megerősít egy igen fontos kijelentés, amit Gärtner többször is megismételt, mégpedig az, hogy még a kevésbé termékeny hibrideknél is, ha ezeket az azonos fajtából származó virágporral mesterségesen megtermékenyítik, akkor ez a művelet (leszámítva a magából a kezelésből származó gyakori rossz eredményeket) számos esetben jelentősen növeli és később tovább is erősíti a termékenységet. A mesterséges megtermékenyítés során (mint ezt saját tapasztalatomból tudom) a virágport ugyanolyan gyakran vesszük véletlenül egy másik virág portokaiból, mint a megtermékenyítendő virágéból, vagyis ilyenkor gyakran két virágot keresztezünk, igaz, ezek valószínűleg ugyanarról a növényről valók. Ezenkívül: valahányszor valami bonyolult kísérletről van szó, egy olyan gondos megfigyelő, mint Gärtner, a hibridjein biztosan eltávolította a porzókat, ami pedig minden egyes nemzedékben szükségképpen egy másik virág pollenjével való kereszteződést vont maga után, származzék ez ugyanarról a növényről vagy egy másik hibridről. Ezért aztán az a furcsa tény, hogy a mesterségesen megtermékenyített hibridek egymás utáni nemzedékeinek növekedett a termékenysége, véleményem szerint azzal magyarázható, hogy ilyenkor elkerülték a túl közeli beltenyésztést.

Most pedig foglalkozzunk egy harmadik igen tapasztalt hibridtenyésztő, a nagytiszteletű W. Herbert úr eredményeivel. Míg Kölreuter és Gärtner szerint a különböző fajok keresztezésénél egy bizonyos mértékű terméketlenség egyszerűen természeti törvény, addig az ő következtetései azt hangsúlyozzák, hogy bizonyos hibridek éppoly tökéletesen termékenyek, mint a fajtiszta szüleik. Herbert részben ugyanazokon a fajokon végezte a kísérleteit, mint Gärtner. Az eredmények különbségét, azt hiszem, részben Herbert nagy kertészi ügyessége okozza, másrészt az, hogy neki melegházai vannak. Számos fontos kijelentése közül csupán egyet említek meg példaként, nevezetesen azt, hogy „a Crinum revolutummal (ernyősliliom) megtermékenyített C. capense magházában minden egyes magrügy olyan növényt eredményezett, amilyent természetes megtermékenyítés útján sohasem láttam létrejönni”. Eszerint itt tökéletes, sőt a szokásosnál is jobb termékenységet látunk két faj első keresztezésekor.

A Crinum esete egy másik különös tény megemlítésére indít, nevezetesen, hogy egyes Lobelia (lobélia), Verbascum (ökörfarkkóró) és Passiflora (golgota-virág) fajok egyedei más fajok virágporával ugyan könnyen megtermékenyíthetők, de a növény saját virágporával nem, holott ez a virágpor teljesen egészséges, mint az más példányok vagy más fajhoz tartozó egyedek megtermékenyítése révén bizonyítható. A Hippeastrum (amarillisz) és a Corydalis (keltike) nemzetségekben, mint Hildebrand professzor kimutatta, illetve a különféle orchideáknál, mint Scott úr és Fritz Müller állítja, minden egyed ilyen tulajdonságú. Tehát úgy fest a dolog, hogy bizonyos fajoknál a rendellenes egyedeket, más fajoknál pedig valójában mindegyik egyedet könnyebb hibridizálni, mint ahogy e növények a saját virágporukkal megtermékenyíthetők! Hogy konkrét példával is szolgáljak: a Hippeastrum aulicum egyik gumója négy virágot hozott, Herbert ebből hármat a saját virágporával termékenyített meg, a negyediket pedig egy olyan összetett hibridével, amely maga is három különböző fajtól származott. Az eredmény az lett, hogy „a három első virág magháza hamarosan abbahagyta a növekedést és néhány nap múlva teljesen eltűnt, míg a hibrid virágporával megtermékenyített magház erőteljesen növekedni kezdett, hamarosan teljesen kifejlődött, majd jó magokat hozott, amelyek vígan kikeltek”. Herbert úr sok éven át végzett ehhez hasonló kísérleteket, és az eredmény mindig ugyanaz volt. Ezek az esetek azt mutatják, hogy néha milyen finom és rejtélyes okoktól függhet egy-egy faj kisebb vagy nagyobb termékenysége.

A kertészek gyakorlati kísérletei szintén figyelmet érdemelnek, noha nem tudományos pontossággal végzik ezeket. Ismert, hogy milyen bonyolult módon keresztezték egymással a muskátlik, a fuksziák, a papucsvirágok (Calceolaria), a petúniák és a rododendronok stb. egyes fajait. Az ezen a módon nyert hibridek közül sok bőségesen terem magokat. Herbert például azt állítja, hogy a Calceolaria integrifoliának (cserjés papucsvirág) és a C. plantagineának (tehát két nagymértékben eltérő fajnak) a hibridje „olyan tökéletesen szaporodik, mintha Chile hegységeiből szármázó vad faj volna”. Vettem a fáradságot, hogy a rododendronok bonyolult kereszteződései közül néhányról magam is megállapítsam, mennyire termékeny. Megbizonyosodtam, hogy közülük sok teljesen az. C. Noble úr például arról tájékoztatott, hogy a Rhododendron. ponticum (pontusi rózsa) és a Rhod. catawbiense egyik hibridjéről azzal a céllal nevelt vesszőket, hogy oltóágakra tegyen szert, és hogy ez a hibrid „olyan bőven hoz magvakat, hogy annál jobbat kívánni se lehetne”. Ha a hibridek termékenysége a gondos kezelés mellett is csakugyan nemzedékről nemzedékre csökkenne, ahogy azt Gärtner hiszi, akkor ezt jól tudnák a növénytermesztők. A kertészek több nagy virágágyásnyira valót nevelnek ugyanabból a hibridből, és emiatt aztán jól is tartják őket, merthogy e számos egyed a rovarok tevékenysége segítségével szabadon kereszteződhet egymással. Ez meggátolja a közeli beltenyésztés káros hatását. A rovarok tevékenységének hatékonyságáról pedig bárki meggyőződhet, ha megvizsgálja valamelyik terméketlen rododendron-fajta virágait, amelyek nem termelnek virágport. Azt fogja ugyanis találni, hogy a bibék mégis tele vannak más virágokról hozott pollennel.

Állatokkal jóval kevesebb gondos kísérletet végeztek, mint növényekkel. Ha az állatrendszertan megbízható, vagyis ha az állatok nemzetségei ugyanannyira különböznek, mint a növényekéi, akkor azt mondhatjuk, hogy könnyebben keresztezhetők egymással a természetes skálán egymástól távolabb eső állatok, mint a hasonló növények. Maguk a hibridek azonban véleményem szerint sokkal terméketlenebbek. Ne feledjük viszont, hogy mivel kevés állat szaporodik jól a fogságban, ezért csak kevés megbízható kísérletet lehetett velük végezni. A kanárit például kilenc különböző fajtájú pinttyel keresztezték. Minthogy azonban fogságban egyetlen pinty sem szaporodik jól, nemigen várhatjuk, hogy maga a kanárival való keresztezés, vagy az annak révén létrejövő hibridek teljesen termékenyek legyenek. Ami pedig a termékenyebb hibrid állatok egymás utáni nemzedékeinek fertilitását illeti, nem is nagyon ismerek olyan példát, ahol különböző szülőktől származó egyforma hibrid családokat egyszerre tenyésztettek volna, és úgy, hogy elkerüljék a közeli kereszteződés rossz hatásait. Épp ellenkezőleg, a tenyésztők állandó, ismételt figyelmeztetései ellenére rendszerint testvéreket kereszteztek egymással. Ilyenkor cseppet sem meglepő, hogy a hibridek amúgy is meglévő terméketlensége csak még rosszabbra fordulhat.

Noha szinte egyetlen hiteles esetet sem ismerek, amikor hibrid állatok teljesen termékenyek volnának, mégis okom van feltételezni, hogy a Cervulus vaginalis és a C. reevesii (muntyákszarvas-félék), illetve a Phasianus colchicus és a P. torquatus (a közönséges fácán és egy vele rokon faj) hibridjeivel ez a helyzet. Quatrefages úr azt állítja, hogy Párizsban két lepkefaj (a Bombyx cynthia és a B. arrindia, selyemlepkék) hibridjei nyolc nemzedéken keresztül termékenynek bizonyultak egymás közt. Azt is állították újabban, hogy két olyan távoli faj esetében, mint amilyen a házi nyúl és az üregi nyúl, ha sikerül őket pároztatni, az utódok az egyik szülői fajra való visszakeresztezés után teljesen termékenyek lesznek. A házilúd és kínai lúd (A. cygnoides) hibridjei – noha ez két olyan távoli faj, hogy rendszerint külön nemzetségbe sorolják őket – Angliában gyakran párosodnak az egyik vagy a másik tiszta szülői fajjal, és legalább egy esetben megtették ezt egymás között is. Utóbbit Eyton úrnak sikerült elérnie, aki azonos szülőktől, de különböző fészekaljból származó két hibridet nevelt fel. Ettől a két példánytól aztán nem kevesebb, mint további nyolc hibridet nyert egyetlen fészekből (vagyis a tisztafajú ludak unokáit). Indiában az ilyen keresztezésekből származó ludak minden bizonnyal sokkal termékenyebbek, mint Angliában, mert két kiváló ítélőképességű szakértő, Blyth úr és Hutton kapitány arról biztosított, hogy az ország különféle részein egész nyájakat tartanak hibrid ludakból. És minthogy ezeket a haszonért tartják, és olyan vidéken, ahol egyik tiszta szülői faj sem él, ezért minden bizonnyal nagymértékben termékenyek, vagy teljesen azok.

A háziállatok különböző fajtái, ha egymással keresztezzük őket, teljesen termékenyek lesznek, pedig sok esetben maguk is két vagy több különböző vad faj leszármazottai. Ebből vagy arra kell következtessünk, hogy az ősi szülői fajok már eredetileg is teljesen termékeny hibrideket hoztak létre, vagy pedig arra, hogy e hibridek később, a háziasítás során váltak ennyire termékennyé. Az utóbbi lehetőség, amelyet először Pallas hangoztatott, sokkal valószínűbbnek tűnik, sőt aligha kételkedhetünk benne. Majdnem biztos például, hogy egyes kutya-fajták több vadon élő törzsből származnak, mégis bizonyos dél-amerikai házikutyák kivételével egymás között igen termékenyek. Az analógiák alapján azonban igencsak kétlem, hogy az ősi fajok már eredetileg is szabadon párosodtak volna és termékeny hibrideket hoztak volna létre. Nemrégiben határozott bizonyítékokat szereztem arra vonatkozóan is, hogy az indiai púpos marha és a közönséges szarvasmarha keresztezéséből nyert utódok egymás között teljesen termékenyek. Pedig Rutimeyernek a csontozatuk különbségeire vonatkozó megfigyeléseiből, továbbá Blyth úrnak a szokásaikra, alkatukra és hasonlókra vonatkozó észrevételeiből az tűnik ki, hogy ez a két alak egy-egy jól meghatározott, valódi fajnak tekintendő. E megjegyzések kiterjeszthetők a házi sertés két főbb fajtájára is. Ennélfogva vagy fel kell, hogy adjuk azt a feltevést, hogy keresztezéskor a fajok mindig terméketlenek, vagy pedig az állatok terméketlenségét nem szabad valami eltörölhetetlen jellemvonásnak tekinteni, hanem olyannak, amit a háziasítás megszüntethet.

Végül, figyelembe véve a növények és az állatok kereszteződéséről megállapított összes tényt, arra a következtetésre jutunk, hogy egy bizonyos mértékű terméketlenség mind az első kereszteződésnél, mint a hibrideknél igen általános ugyan, de jelen tudásunk szerint nem tekinthető egyetemesnek.

Most kicsit részletesebben is szemügyre vesszük azokat a törvényeket, amelyek az első kereszteződések és a hibridek terméketlenségét szabályozzák. Fő célunk annak megállapítása lesz, hogy vajon e törvényekből az derül-e ki, hogy ez a tulajdonság a fajok valamiféle különleges vonása abból a célból, hogy a kereszteződésüket és az összevisszaságban való feloldódásukat megakadályozza. Az alábbi következtetések főleg Gärtnernek a növények hibridizációjáról szóló nagyszerű munkáján alapulnak. Sok gondot fordítottam annak a megállapítására, hogy mennyire lehet majd ezeket a következtetéseket az állatokra alkalmazni, és tekintetbe véve, hogy milyen hiányos a hibrid állatokra vonatkozó tudásunk, meglepetéssel tapasztaltam, hogy mindkét világban lényegében ugyanazok a törvények érvényesek.

Már említettük, hogy a skála mind a fajok első kereszteződésénél, mind a hibrideknél a nullától a teljes termékenységig húzódik. Meglepően sokféle módon lehet kimutatni ezeket a fokozatokat, én itt csak a tények körvonalait jelzem. Ha egy növény virágporát egy másik családhoz tartozó növény bibéjére helyezzük, akkor ennek nem lesz több hatása, mint az utcai pornak. A termékenységnek ettől az abszolút nulla fokától indulva azt látjuk, hogy ha különböző fajok virágporát a velük azonos nemzetséghez tartozó más növények bibéjére helyezzük, a keletkező magvak számában tökéletes fokozatosságot kapunk, egészen a teljes vagy majdnem teljes termékenységig, sőt mint egyes rendellenes esetekben tapasztaltuk, még azon túl is, nagyobb termékenységet eredményezve, mint amit a növény saját virágpora produkál. A hibridek között is vannak olyanok, amelyek soha egyetlen termékeny magvat sem hoztak létre, és valószínűleg még a tiszta szülői faj virágporával sem hoznának; igaz, némely ilyen esetben a termékenység első nyoma azért mégis felfedezhető, mert a tiszta szülői faj virágporának hatására a hibrid virága korábban elhervad. A korai hervadás pedig tudvalevően a kezdődő megtermékenyülés jele. A terméketlenség e szélső fokától indulva aztán olyan hibridekkel találkozunk, amelyek egyre több magvat hoznak, egészen a teljes termékenységig.

Két igen nehezen keresztezhető és magában is ritkán utódot hozó faj hibridjei általában teljesen terméketlenek. Mégsincs szoros párhuzam az első kereszteződés nehézsége és az így létrejövő hibridek termékenységének a hiánya között – bár ezt a kétféle dolgot általában összekeverik. Számos olyan eset ismert, mint például a Verbascum (ökörfarkkóró) nemzetségnél, ahol két tisztán tenyésző faj különösen könnyen egyesíthető, és sok hibridet hoz, de ezek mégis feltűnően terméketlenek. Másrészt vannak olyan fajok, amelyek csak ritkán, vagy nagy nehézségek árán keresztezhetők, a hibridek azonban, ha végül létrejönnek, igen termékenyek lesznek. Néha, például a Dianthus (szegfű) esetén, a két szélső eset együtt is előfordul egyetlen nemzetségen belül.

Mind az első kereszteződések, mind a hibridek termékenységét könnyebben befolyásolják a kedvezőtlen feltételek, mint a tiszta fajokét. De az első kereszteződések termékenysége magától is változik, mert nem mindig ugyanazt az eredményt kapjuk, ha ugyanazt a két fajt ugyanolyan körülmények között keresztezzük. Ez részben a kísérlethez kiválasztott egyedek alkatától függ. A hibrideknél is így van: a tapasztalat szerint gyakran az olyan egyedek termékenységi foka is nagyon különbözik, amelyeket ugyanannak a magháznak a magjaiból neveltünk, megegyező körülmények között.

Rendszertani rokonság alatt a fajok felépítésében és alkatában meglévő általános hasonlóságot értjük. Mármost az első alkalommal való kereszteződések és az ezekből keletkező hibridek termékenysége főleg a rendszertani rokonságtól függ. Világosan mutatja ezt az a tény, hogy még sohasem neveltek fel hibrideket olyan fajokból, amelyeket a taxonómusok különböző családokhoz soroltak, míg ezzel szemben az egymáshoz nagyon közeli fajok rendszerint könnyen párosíthatók. A rendszertani rokonság és a kereszteződés könnyűsége között azonban egyáltalán nem szoros az összefüggés. Számos példa hozható közeli rokonságban álló fajokra, amelyek nem párosíthatók, vagy csak különleges nehézségek árán, másfelől pedig egymástól roppant távoli fajokra, amelyek mégis rendkívül könnyen párosodnak. Ugyanazon a családon belül akadhat olyan nemzetség, például a Dianthus (szegfű), amelynek a fajai nehézség nélkül keresztezhetők, és egy másik, például a Silene (habszegfű), ahol a legkitartóbb erőfeszítések árán és a legközelebbi fajok között sem sikerült egyetlen hibridet sem létrehozni. Sőt akár egyetlen nemzetségen belül is találkozhatunk ugyanezzel a különbséggel. A Nicotiana (dohány) sok faját szinte bármely nemzetség bármely más fajánál is gyakrabban keresztezték másokkal, de Gärtner mégis azt találta, hogy a N. acuminata, amely a többitől nem is nagyon eltérő faj, makacsul ellenállt a megtermékenyítési kísérleteknek – a Nicotiana nem kevesebb, mint nyolc másik faját meg se termékenyítette, és azoktól sem termékenyült meg. Számos hasonló esetet lehetne említeni.

Senki sem tudta még megállapítani, hogy miféle vagy mekkora különbségnek kell ahhoz fennállnia valamilyen felismerhető jegyben, hogy ez két faj kereszteződését megakadályozza. A legszélsőségesebben különböző életmódú és megjelenésű növények, vagy akár olyanok is, amelyek a virágaik minden részében, a virágporukban, a gyümölcsükben és a sziklevelekben a lehető leghangsúlyosabb különbségeket mutatják, mégis keresztezhetők lehetnek. Egyéves és évelő növények, lombhullató és örökzöld fák, különböző területeken élő és más-más éghajlathoz alkalmazkodott növények is gyakran könnyen kereszteződnek egymással.

Két faj reciprok kereszteződése alatt azt értem, amikor például nőstény szamár kereszteződik ló ménnel, majd ezután ló kanca szamár csődörrel. Ilyenkor azt mondjuk, hogy a két faj reciprok módon kereszteződött. A kétféle reciprok kereszteződés létrehozásának nehézsége gyakran az elképzelhető legnagyobb különbséget mutatja. Az ilyen példák rendkívül fontosak, mert azt bizonyítják, hogy két tetszőleges faj kereszteződési képessége gyakran teljesen független a rendszertani rokonságuktól, vagyis a felépítés és az alkat különbségeitől, kivéve a szaporítószervek eltéréseit. Az ugyanazon két faj közötti reciprok keresztezés eredményének különbségét már Kölreuter megfigyelte. Hogy egy példát mondjunk: a Mirabilis jalapa (nagy csodatölcsér) könnyen megtermékenyíthető a M. longiflora (sudárvirágú csodatölcsér) virágporával, és az így kapott hibridek eléggé termékenyek is. Kölreuter azonban nyolc egymást követő évben több mint kétszázszor kísérelte meg a M. longiflorát a M. jalapa virágporával az előzővel reciprok módon megtermékenyíteni, de kudarcot vallott. Sok ehhez hasonló, meglepő példáról számolhatnánk még be. Thuret ugyanezt egyes barna moszatokon vagy másnéven Fucusokon figyelte meg. Gärtner azt tapasztalta, hogy a reciprok keresztezések eltérő nehézsége teljesen általános, ha csekélyebb mértékű is. Még olyan közeli rokon formáknál is megfigyelte ezt (mint a Matthiola annua és a M. gilabra, a kerti viola és egy másik violafaj), amelyeket sok botanikus csupán változatnak tart. Az is figyelmet érdemel, hogy a reciprok kereszteződésekből származó hibridek, noha természetesen mind ugyanabból a két fajból tevődnek össze, amelyeket előbb apaként, majd anyaként használunk fel, ha a külső jellegeikben ritkán különböznek is, termékenységük tekintetében mégis némileg (vagy néha jelentősen is) eltérhetnek.

Sok ehhez hasonló furcsa szabály idézhető Gärtner művéből. Egyes fajok nagyon könnyen kereszteződnek egyéb fajokkal, mások meg azzal a figyelemre méltó képességgel rendelkeznek, hogy a hasonlóságuk bélyegét rányomják a hibrid utódaikra. Ez a két tulajdonság egyáltalán nem jár szükségképpen együtt. Vannak hibridek, amelyek ahelyett, hogy (a szokásos módon) a két szülő közötti vonásokkal rendelkeznének, mindig leginkább csak az egyikre hasonlítanak. Az ilyen hibridek, bár külsőleg nagyon hasonlók az egyik szülőhöz, rendszerint mégis igen terméketlenek. De az olyan hibrideknél is, amelyek a két szülő között átmeneti helyet foglalnak el, néha születnek abnormális és kivételes egyedek, amelyek kizárólag az egyik tiszta szülőhöz hasonlítanak. Ezek is majdnem mindig teljesen terméketlenek, még akkor is, ha az ugyanabból a magházból származó magokról felnevelt más hibridek viszonylag termékenyek lehetnek. Ezek a tények azt mutatják, hogy a hibridek termékenysége milyen nagymértékben független lehet attól, hogy külsőre mennyire hasonlítanak bármelyik tiszta szülőre.

Ha megvizsgáljuk az itt megállapított szabályokat, amelyek az első kereszteződések és a hibridek termékenységét meghatározzák, akkor azt látjuk, hogy a jól meghatározott fajokhoz tartozó formák párosításakor a termékenység a nullától a tökéletes fertilitásig terjed, sőt bizonyos körülmények között azon túl is megy. Azt találjuk továbbá, hogy a termékenység – amellett, hogy igen érzékeny a kedvező és kedvezőtlen körülmények hatására – önmagában is változékony; hogy a termékenység az első kereszteződés és az ebből származó hibridek esetén távolról sem mindig azonos mértékű; hogy a hibridek termékenysége nem függ attól, hogy külsőleg mennyire hasonlítanak bármelyik szülőjükre; és végül, hogy a két faj közötti első kereszteződés nehézségét nem mindig határozza meg a rendszertani rokonság vagy a hasonlóság foka. Az utóbbi állítást világosan bizonyítja, hogy ugyanazon két faj reciprok kereszteződései különbözőek lehetnek, mert aszerint, hogy melyik fajt használjuk apaként és melyiket anyaként, általában egy bizonyos mérvű (sőt néha igen nagyfokú) eltérés lesz abban, hogy mennyire nehéz az adott párosodást létrehozni. Ezenfelül pedig gyakran a reciprok keresztezésből származó hibridek termékenysége is különbözik.

Vajon azt mutatják-e ezek a bonyolult és különös szabályok, hogy a fajok terméketlensége valami különös jegy, amit azért teremtettek, hogy a természet a keveredésüket megakadályozza? Azt hiszem, hogy nem. Miért különbözne a terméketlenség mértéke akkor, ha több különböző fajt keresztezünk, amelyek mindegyikéről feltehető, hogy ugyanolyan fontos volna a másokkal való összeolvadását meggátolni? Miért változik a terméketlenség ugyanannak a fajnak a különböző egyedeinél? Miért kereszteződnek könnyen egyes fajok, és miért hoznak létre mégis terméketlen hibrideket? Miért kereszteződnek más fajok meg nehezen, miközben a hibridjeik eléggé termékenyek? Miért van néha olyan nagy különbség két azonos faj reciprok keresztezéseinek eredménye között? Vagy azt is megkérdezhetjük: miért van egyáltalán mód hibridek létrejöttére? Elég furcsa dolognak tűnne felruházni a fajokat azzal a különös képességgel, hogy hibrideket hozzanak létre, majd ezek további szaporodását a terméketlenség különféle fokozatai révén megakadályozni, ami ráadásul nincs is szoros kapcsolatban a szülők párosodási nehézségével.

A felsorolt tények és szabályok véleményem szerint világosan arra vallanak, hogy mind az első kereszteződések, mind a hibridek terméketlensége esetleges, és a szaporítószervek előttünk ismeretlen különbségeitől függ. Az ilyen különbségek annyira sajátosak és olyan egyediek, hogy ugyanazon fajok reciprok keresztezésekor előfordul, hogy az egyiknek a hím nemi szerve jól működik együtt a másiknak a női szervével, de megfordítva nem. Jó lesz egy példával megvilágítani, mit is értek én azon, hogy a terméketlenség nem külön teremtett képesség, hanem más különbségek esetleges függvénye. Mivel egy növénynek a természetben minden jelentőség nélkül való az a képessége, hogy egy másikra vesszővel vagy rüggyel átoltható legyen, ezért felteszem, senki nem fogja azt feltételezni, hogy ezt a képességet is külön teremtették, hanem elfogadja, hogy ez esetleges módon függ a kétféle növény fejlődését szabályozó törvények különbségétől. Néha a kétféle növekedési sebesség különbségéből, a fa anyagának keménységéből, a nedvek természetéből vagy az áramlásuk ritmusából következően értjük is az okát, hogy az egyik fa miért nem ered meg a másikon. Sokszor azonban semmi hasonló okot nem ismerünk. A növények méretének óriási különbsége, vagy az, hogy az egyik növény fás, a másik meg lágyszárú, hogy az egyik örökzöld, a másik meg nem, végül, hogy a kétféle növény más-más éghajlathoz alkalmazkodott, nem mindig akadálya annak, hogy egymásra lehessen őket oltani. Az oltásnál, akárcsak a hibridizációnál, a rendszertani rokonság korlátozza a fogamzási képességet, mert senki sem tud az egyik rendszertani családhoz tartozó fát egy másik családhoz tartozóra oltani, ugyanakkor viszont a közeli rokon fajok, vagy egyazon faj változatai rendszerint, ha nem is mindig, könnyűszerrel egymásra olthatók. De akárcsak a hibridizációnál, ez a képesség nem teljes mértékben függ a rendszertani rokonságtól. Noha ugyanannak a családnak esetleg több nemzetségét sikerült egymásra oltani, előfordul, hogy még egyazon nemzetség fajai sem akarják egymást befogadni. A körtét sokkal könnyebb birsalmára oltani, amely pedig külön nemzetségnek számít, mint almára, amellyel egy nemzetségben van. De a különböző körte-fajták sem egyforma könnyen erednek meg a birsalmán, és ugyanez áll a sárga- és őszibarack különböző fajtáira az egyes szilvaféléken.

Ahogy Gärtner szerint néha a keresztezésre használt fajok egyedei között is van veleszületett különbség, Sageret azt tartja, hogy ugyanez a helyzet két faj különböző egyedeinek egymásra oltásánál. Akárcsak a reciprok keresztezésnél, ahol a két irányban gyakran messze nem azonos a párosodás képessége, az oltásnál is időnként ugyanezt látjuk. A közönséges egres például nem oltható a ribizlire, a ribizli azonban, ha nehezen is, de megered az egresen.

Láttuk, hogy az olyan hibridek terméketlensége, amelyeknek tökéletlenek a szaporítószervei, egészen más eset, mint két tiszta faj párosítási nehézsége, ahol a szervek hibátlanok. A kétféle eset között mégis jelentős volt a párhuzam. Valami hasonló történik az oltásnál is. Thouin azt tapasztalta, hogy az akácfélék (Robinia) három olyan faja, amely a saját törzsén jól magzott és minden nehézség nélkül ráoltható volt egy negyedikre, az oltást követően meddővé vált. Ugyanakkor egyes berkenye (Sorbus) fajok más fajokra oltva kétszer annyi gyümölcsöt hoznak, mint a saját törzsükön. Ez megint a Hippeastrum, a Passiflora stb. különös eseteire emlékeztet, amelyek sokkal jobban teremnek, ha más fajok virágpora termékenyíti meg őket, mint a sajátjuk.

Látjuk tehát, hogy noha világos és jelentős különbség van az oltóvesszők megtapadása és aközött, amikor a hím és a női ivarszerv a szaporodás aktusában egyesül, az oltás és a különböző fajok keresztezési eredményei között mégis durva párhuzam vonható. De mint ahogy a faágak egymásra oltási nehézségét szabályozó furcsa és bonyolult törvényeket a növények vegetatív rendszerében fennálló ismeretlen különbségek alkalmi következményeinek kell tartani, úgy vélem, azok a bonyolultabb törvények is, amelyek az első keresztezések nehézségét határozzák meg, a szaporítószervek ismeretlen különbségeiből fakadnak. E különbségek mindkét esetben, mint az várható is, a rendszertani rokonságnak megfelelően alakulnak – e fogalommal ugyanis az élőlények mindenféle hasonlóságát és különbségét igyekszünk kifejezni. A tények semmi esetre sem azt mutatják, hogy akár az oltásnál, akár a különböző fajok kereszteződésénél a fellépő nehézségek valamilyen külön e célra teremtett tulajdonságok következményei lennének. Bár az is igaz, hogy a kereszteződéseknél ennek a fajok tartóssága és állandósága szempontjából van jelentősége, az oltásnál pedig nincs.

Akárcsak másoknak, sokáig nekem is az tűnt valószínűnek, hogy az első kereszteződések és a hibridek terméketlensége a természetes kiválasztás révén, lassan jöhetett létre, a terméketlenség kisebb fokozatain keresztül, amelyek a többi változáshoz hasonlóan spontán jelentek meg bizonyos változatok egyedeinél, amelyek más változatokkal kereszteződtek. Nyilván előnyös volna ugyanis két változatnak vagy kezdődő fajnak, ha meg lehetne óvni őket a keveredéstől, ugyanazon elv alapján, mint amely szerint a több változaton egyszerre kiválogatást végző tenyésztőnek is el kell különítenie azokat. Először is meg kell azonban jegyezni, hogy első kereszteződésükkor gyakran a különböző területen élő fajok is terméketlenek. Az ilyen elkülönült fajoknak nyilván nem származott volna előnye abból, hogy kölcsönösen terméketlenek legyenek, következésképpen ez nem alakulhatott ki a természetes kiválasztás révén. De itt talán azt az ellenvetést lehetne tenni, hogy ha egy faj valamilyen szomszédos fajjal szemben terméketlenné vált, akkor a más fajokkal szembeni terméketlenség ennek már szükségszerű következménye lesz. Másodszor, mind a természetes kiválasztás elméletének, mind pedig a külön teremtésnek ellentmond az, hogy a reciprok keresztezéseknél az egyik változat hím szaporítóanyaga teljesen hatástalan legyen a másik változatra, míg ugyanakkor a másik változat szaporító anyaga rendesen megtermékenyítse az elsőt. A szaporítószervek ilyen állapota egyik fajnak sem lehetett előnyös.

Ha feltételezzük, hogy a fajok kölcsönös terméketlenségének kialakulásában a természetes kiválasztás szerepet játszott, akkor az a legnagyobb gond, hogy számos finom fokozat figyelhető meg a kissé lecsökkent terméketlenségtől egészen a teljes sterilitásig. Lehet ugyanis, hogy egy kezdődő fajnak előnyére válnék, hogy kismértékben terméketlen legyen a szülői formával vagy valamilyen más változattal való kereszteződéskor. Így tudniillik kevesebb korcs és elfajzott utód jönne létre, amelyek vére a kialakulóban lévő új fajjal keveredhetne. De aki veszi a fáradságot, és elgondolkodik azokon a mozzanatokon, amelyek révén a terméketlenség ilyen első foka aztán a természetes kiválasztás révén arra a magasabb fokra emelkedhetett volna, ami ma sok fajnál megvan, és amit olyan általánosnak látunk a nemzetség vagy a család szintjén különböző fajoknál, az rájön, hogy ez igen bonyolult kérdés. Sok tépelődés után úgy vélem, hogy ezt a dolgot nem tulajdoníthatjuk a természetes kiválasztásnak. Vegyük például azt az esetet, amikor két faj kereszteződéséből kevés és terméketlen utód jön létre. Ugyan mi volna az, ami előmozdíthatná azoknak az egyedeknek a fennmaradását, amelyek történetesen még nagyobb kölcsönös terméketlenséget mutatnak, és így egy kis lépéssel közelebb jutottak a teljes sterilitáshoz? Pedig, ha a természetes kiválasztás elméletével akarjuk a dolgot magyarázni, akkor állandóan ilyesféle lépéseknek kellett történnie, merthogy sok faj egymással teljesen terméketlen. Az ivartalan rovaroknál okunk volt feltételezni, hogy a felépítésük és termékenységük változásai a természetes kiválasztás révén lassan halmozódtak fel, mert ezen a módon a közösség, amelyhez tartoztak, ugyanannak a fajnak a többi közösségéhez képest áttételesen előnyhöz jutott. Egy szociális közösséghez nem tartozó állati egyed azonban, attól, hogy valamilyen másik változattal való kereszteződéskor terméketlenséget mutat, sem maga nem jut semmilyen előnyhöz, sem az adott változat más egyedeit nem juttatja olyasmihez, ami azok jobb fennmaradásához vezetne.

Felesleges azonban ezt a kérdést tovább feszegetni, mert a növényekre vonatkozóan döntő bizonyítékunk van arra, hogy az egymással kereszteződő fajok terméketlensége a természetes kiválasztástól teljesen független elvek következménye. Gärtner és Kölreuter is kimutatta, hogy a számos fajt tartalmazó nemzetségekben a fajok olyan sorait lehet találni, amelyek kereszteződés esetén egyre kevesebb magot adnak, eljutva egészen az olyan fajokig, amelyek már egyetlenegyet sem, noha egyes más fajok virágpora mégis hat rájuk, mert a magcsírájukat megduzzasztja. Azokat a legterméketlenebb egyedeket, amelyek már abbahagyták a magok termelését, lehetetlen kiválasztásba vonni. A sterilitásnak ezt a legfelsőbb fokát tehát, amikor már csak a magcsíra érzi meg a hatást, a természetes kiválasztás nem érheti el. Abból pedig, hogy a terméketlenség különböző fokozatait szabályozó törvények annyira egyformák az egész állat- és növényvilágban, arra következtethetünk, hogy bármi volt is a kiváltó ok, az minden esetben ugyanaz volt, vagy majdnem ugyanaz.

Most kissé közelebbről vesszük szemügyre a fajok között fennálló olyan különbségeket, amelyek az első keresztezések és a hibridek terméketlenségét valószínűleg előidézik. Az első kereszteződések esetén a párosodás létrejöttének és az utódok létrehozásának csekélyebb vagy komolyabb nehézsége látszólag számos különböző októl függ. Van, amikor fizikai lehetetlenség, hogy a hím ivarsejt eljusson a nőihez, például akkor, ha egy növénynek sokkal hosszabb a bibeszára, semhogy a pollentömlők elérnének a magházig. Azt is megfigyelték, hogy amikor egy adott faj virágporát egy vele távoli rokonságban álló faj bibéjére helyezik, akkor a pollentömlők, noha előrehatolnak, a bibe felszínét nem törik át. Máskor meg a hím ivarsejt ugyan elérheti a női ivarsejtet, de nem tudja megindítani a csíra fejlődését, mint ahogy valószínűleg erről volt szó Thuret egynémely, Fucusokon végzett kísérletében. Ezeket a tényeket konkrétan éppolyan kevéssé tudjuk megmagyarázni, mint azt, hogy egyes fák miért nem olthatók másokra. Végül az is előfordul, hogy kifejlődik a csíra, de korán elpusztul. Ezt a jelenséget nem tanulmányozták kellőképpen, de Hewitt úr velem megosztott megfigyelései alapján – neki nagy tapasztalatai vannak a fácánok és baromfiak keresztezésében – azt tartom, hogy az első keresztezések terméketlenségének gyakori oka az embriók korai pusztulása. Salter úr nemrégen tette közzé körülbelül 500 olyan tojáson végzett kísérleteinek eredményét, amelyeket három tyúkfaj és ezek hibridjei különféle keresztezéseiből nyert. A tojások többségét sikerült megtermékenyíteni, azonban a megtermékenyített tojások többségében csak részben fejlődtek ki az embriók, azután elpusztultak; vagy pedig majdnem teljesen kifejlődtek ugyan, de a kiscsirkék nem tudták áttörni a tojás héját. A végül megszületett csirkék több mint négyötöde az első néhány napban vagy a későbbi hetekben „minden látható ok nélkül, pusztán az életképtelenségtől” elpusztult. Az 500 tojásból így összesen tizenkét csirkét lehetett felnevelni. A hibrid magzatok valószínűleg a növényeknél is gyakran ehhez hasonló módon pusztulnak el. Tudjuk legalábbis, hogy a nagyon távoli fajokból származó hibridek néha gyengék, törpe növésűek, és korán elpusztulnak. Max Wichura nemrégen hibrid füzekre vonatkozó meglepő példákkal szolgált, amelyek ezt mutatják. Érdemes lehet megemlíteni a szűznemzés (partenogenezis) egyes eseteit is. A selyemlepke meg nem termékenyített petéiben fejlődő embriók keresztülmennek a fejlődés korai állapotain, majd ugyanúgy elpusztulnak, mint a távoli fajok keresztezéséből származó magzatok. Amíg ezeket a tényeket nem ismertem, nem hittem a hibrid embriók korai halálában, mert a hibridek, ha egyszer már megszülettek, általában egészségesek és hosszú életűek, mint a közönséges öszvér esetében látjuk. Csakhogy a hibridek a születésük előtt és után másfajta körülmények között élnek. Ha olyan vidéken születnek és nevelkednek, mint a szüleik, akkor általában a megfelelő életkörülmények közé kerülnek. De a hibrid csak fele részben osztozik az anyja természetében és alkatában, ezért a megszületése előtt (amíg anyjának méhében, vagy az anya által tojt tojás, illetve pete belsejében táplálkozik) esetleg részben kedvezőtlen körülményeknek lehet kitéve, aminek következtében e korai korszakban könnyen elpusztulhat, annál is inkább, mert minden fiatal élőlény roppant érzékeny mindenféle ártalmas vagy természetellenes életfeltételre. Mindent egybevetve azonban, úgy tűnik, a pusztulás oka valószínűleg inkább az eredeti megtermékenyítési aktus tökéletlen voltában rejlik (aminek következtében az embrió tökéletlenül fejlődik ki), mintsem azokban a körülményekben, amelyek közé a magzat később kerül.

A hibridek sterilitásával némileg más a helyzet, mert ott a nemi részek tökéletlenül fejlettek. Több ízben hivatkoztam már arra a tényre, ami azt mutatja, hogy ha az állatokat és növényeket a természetes körülményeik közül kimozdítjuk, akkor a szaporítószervek igen könnyen megérzik a változást. Valójában ez az állatok háziasításának legfőbb akadálya. Az így kiváltott terméketlenség és a hibridek terméketlensége között több tekintetben is hasonlatosság van. A terméketlenség mindkét esetben független az általános egészségtől, és gyakran jár együtt a méretek túltengésével. Mindkét esetben fokozatokban jelentkezik, és mindkét esetben leggyakrabban a hímeket érinti, habár ez néha inkább fordítva van. Mindkettőnél bizonyos mértékig összefügg a rendszertani rokonsággal, mert természetellenes viszonyok között egész állat- és növénycsoportok lesznek terméketlenek, és ugyanígy, egész fajcsoportok hoznak terméketlen hibrideket. Másrészt egyes fajok a körülmények jelentős megváltozásának is változatlan termékenység mellett tudnak ellenállni; bizonyos fajok különösen termékeny hibrideket hoznak létre. Anélkül, hogy kipróbálná, senki sem mondhatja meg előre, vajon egy adott állat szaporodni fog-e a fogságban, vagy hogy egy egzotikus növény művelésbe fogva magot hoz-e. Azt sem lehet próbálkozás nélkül megmondani, hogy vajon egy nemzetség két faja inkább terméketlen vagy inkább termékeny hibrideket fog-e létrehozni. Végül, ha az élőlények több nemzedéken át számukra természetellenes körülmények között élnek, akkor igen hajlamosak lesznek a változásra, ami, úgy tűnik, részben annak köszönhető, hogy a körülmények sajátos módon érintik a szaporítószerveiket, még ha kisebb mértékben is, mint amikor ez terméketlenséggel jár. És ez így van a hibridekkel is, mert utódaik az egymást követő nemzedékek során rendkívül hajlamosak lesznek megváltozni, mint azt minden kísérletező észrevette.

Látjuk tehát, hogy amikor az élőlények új és természetellenes körülmények közé kerülnek, illetve amikor két faj természetellenes kereszteződéséből hibridek jönnek létre, a szaporítószervek, függetlenül az általános egészségi állapottól, hasonló módon érzik meg a hatást. Az egyik esetben az életkörülményeket zavarták meg, még ha néha számunkra észrevehetetlenül kis mértékben is, a másikban, a hibridek esetében a külső körülmények ugyan változatlanok maradnak, de a szervezetet mégis megzavarja a kétféle felépítés és alkat összeolvadása (beleértve természetesen a szaporítószervekét is). Mert aligha lehetséges, hogy két szervezet egyesüljön anélkül, hogy a fejlődésben, a ritmusokban, vagy a különböző részek és szervek egymáshoz vagy az életkörülményekhez való viszonyában valami zavar ne keletkezzék. Amikor a hibridek képesek egymás között szaporodni, akkor ugyanezt az összetett szerveződést nemzedékről nemzedékre átviszik az utódaikba, és így aztán nem lepődhetünk meg azon, hogy a terméketlenség nem csökken, még ha bizonyos mértékben változékonyságot is mutat. Sőt, még növekedhet is a terméketlenség; ez – mint már korábban kifejtettük – általában a túl közeli beltenyésztés következménye. Azt a nézetet, hogy a hibridek sterilitását két különböző alkat eggyéolvadása okozza, Max Wichura hangoztatta igen határozottan.

Be kell azonban vallani, hogy a hibridek terméketlenségével kapcsolatban számos tényt nem értünk, sem ennek alapján, sem amúgy. Ilyen például a reciprok keresztezésekből származó hibridek egyenlőtlen termékenysége, vagy az egyik tiszta szülőre különösen hasonlító hibridek fokozott sterilitása. Azt sem állíthatom, hogy a fenti megjegyzések a probléma gyökeréig hatolnának, mert nem nyújtanak magyarázatot arra, hogy a természetellenes körülmények közé került organizmusok miért is válnak terméketlenné. Csupán azt kíséreltem meg kimutatni, hogy két, bizonyos tekintetben hasonló esetben a terméketlenség közös eredmény. Az egyik esetben ez a megzavart életkörülményekből fakad, a másikban pedig abból, hogy a szervezetet megbolygatja két különböző szervezet eggyéolvadása.

Hasonló párhuzam figyelhető meg egy ezzel rokon, de mégis más ténycsoport esetében. Régi és csaknem általános feltételezés az (és általam másutt már megadott tekintélyes mennyiségű bizonyítékra épül), hogy az életkörülmények enyhe változásai mindenféle élőlénynek az előnyére vannak. Ezt érvényesítik a gazdák és a kertészek, amikor a magvakat, a gumókat és a hasonlókat gyakran átviszik az egyik talajból a másikba, vagy az egyik éghajlatról a másikra, majd újra vissza. A beteg állatok gyógyulása során az életmódjukban bekövetkezett szinte bármilyen változás ugyancsak igen előnyös hatású. A növényeknél és az állatoknál egyaránt világos bizonyíték van arra, hogy egy faj bizonyos fokig különböző egyedeinek kereszteződéséből erőteljes és termékeny utódok jönnek létre, míg a legközelebbi rokonok közötti, nemzedékeken át folytatott beltenyésztés, ha az utódokat változatlan életkörülmények között tartjuk, majdnem mindig a méretek csökkenéséhez, gyengeséghez és meddőséghez vezet.

Úgy tűnik tehát, hogy egyfelől minden élőlény számára előnyös az életfeltételek enyhe megváltozása, másrészt pedig, hogy egy fajon belül az olyan hímek és nőstények közötti első kereszteződés, amelyek kissé eltérő körülményeknek voltak kitéve, vagy amelyek egymáshoz képest kissé megváltoztak, erőt és termékenységet kölcsönöz az utódoknak. Mint láttuk azonban, azok az élőlények, amelyek a természetben hosszú ideig azonos körülményekhez alkalmazkodtak, ha jelentősen más körülmények közé, például fogságba kerülnek, akkor igen gyakran többé-kevésbé terméketlenek lesznek. És tudjuk azt is, hogy a különböző fajhoz tartozó, vagyis jelentős mértékben eltérő formák közötti keresztezés majdnem mindig bizonyos mértékben steril hibrideket eredményez. Teljes mértékben meg vagyok arról győződve, hogy ez a kettős párhuzam semmiképpen sem véletlen és nem csupán látszat. Aki meg tudja magyarázni, hogy miért nem tud az elefánt és egy sereg más állat szaporodni, ha akárcsak részleges fogságban is van (ráadásul a saját hazájában), az azt is meg fogja tudni mondani, hogy mi a legfőbb oka a hibridek olyan általános terméketlenségének. Egyben azt is megfejtheti, hogyan lehetséges az, hogy egyes háziállatok változatai, amelyek gyakran kerültek új és eltérő életfeltételek közé, egymás között igen termékenyek – noha különböző fajokból származtak, amelyek egy ősi keresztezéskor valószínűleg terméketlenek lettek volna. Ezt a két párhuzamos ténysorozatot, úgy tűnik, valami közös, de ismeretlen kötelék kapcsolja össze, amely lényegileg összefügg az élet alapelvével. Ez az alapelv pedig Herbert Spencer úr szerint nem más, mint az, hogy az élet a különféle erők szakadatlan hatásától és ellenhatásától függ, vagyis ezekből áll, s ezek az erők, mint a természetben mindenütt, állandóan nyugvópontra törekszenek, és amikor bármi változás ezt a tendenciát kissé felborítja, az életerők megerősödnek.

Csak röviden foglalkozhatok ezzel a kérdéssel, amely, mint látni fogjuk, némi fényt vet a hibridizáció problémájára is. Több, különböző rendbe tartozó növény van, amely kétféle formában létezik. Ezek nagyjából egyforma számban fordulnak elő, és a szaporítószerveiket kivéve semmiben sem különböznek. Az egyiknek hosszú a bibéje és rövidek a porzói, a másiknak rövid a bibéje és hosszúak a porzói. A két alak virágporszemcséi különböző méretűek. A trimorf növényeknél három alak van, amelyek ugyancsak a termők és a porzók hosszában, valamint a virágporszemcsék színében és méretében különböznek egymástól (s még egynémely más tekintetben). De minthogy a három alak mindegyikében kétfélék a porzók, ezért a három alaknak összesen hatféle porzója és háromféle bibéje van. Ezek a szervek a méreteiket tekintve úgy aránylanak egymáshoz, hogy két alak porzóinak a fele egymagasságban áll a harmadik forma bibéjével. Kimutattam (és az eredményt más megfigyelők is megerősítették), hogy ha azt akarjuk, hogy ezek a növények teljesen termékenyek legyenek, akkor az egyik forma bibéjét a másik forma megfelelő magasságú porzóinak virágporával kell megtermékenyítsük. Egyszóval, a dimorf fajoknál kétféle párosítás (amelyeket természetesnek nevezhetünk) teljesen termékeny, kettő pedig (amelyeket természetellenesnek nevezhetünk) többé-kevésbé terméketlen. A trimorf fajoknál hatféle egyesülés természetes és teljesen termékeny, tizenkettő pedig természetellenes és valamilyen mértékben terméketlen.

Az a fajta részleges terméketlenség, amelyet a különféle dimorf és trimorf növényeknél akkor figyelhetünk meg, ha ezek természetellenesen termékenyülnek meg, vagyis a bibével nem egymagasságban álló porzó virágporától, igen különböző fokú lehet – egészen a teljes és tökéletes sterilitásig, éppúgy, mint a különböző fajok keresztezésekor. Amint ez utóbbi esetben a terméketlenség foka igen nagymértékben függ az életfeltételek többé vagy kevésbé kedvező voltától, úgy ezt találtam a természetellenes párosodásnál is. Ismert, hogy ha egy virág bibéjére előbb valamilyen más faj virágporát helyezzük, majd utána (még ha hosszú idő múlva is) a sajátját, akkor ez utóbbinak a hatása annyival erősebb lesz, hogy rendszerint megsemmisíti az idegen virágporét. Ugyanez vonatkozik a fajok különböző formáinak a virágporára; ugyanarra a bibére helyezve a természetes virágpor erősebb a természetellenesnél. Ezt úgy állapítottam meg, hogy számos virágot előbb természetellenesen termékenyítettem meg, majd huszonnégy óra elteltével természetesen is, mégpedig olyan virágporral, amely egy feltűnően színezett változattól származott. Valamennyi csemete ehhez hasonló színű lett; ami azt mutatja, hogy a természetes virágpor még huszonnégy órával később is teljesen megsemmisítette vagy megakadályozta a korábbi természetellenes virágpor hatását. Továbbá, ahogy két faj reciprok keresztezésénél néha nagyon eltérő lesz az eredmény, ugyanezt a dolgot tapasztaljuk a trimorf növényeknél is. Például a réti füzény (Lythrum Salicaria) középhosszú bibéjű formáját igen könnyen meg lehetett természetellenesen termékenyíteni a rövid bibéjű forma hosszabb porzóinak a virágporával, és ez jó sok magot eredményezett; ellenben az utóbbit a középhosszú bibéjű forma hosszú porzóiról megtermékenyítve egyetlenegy magot sem kaptunk.

A kétséget kizáróan ugyanahhoz a fajhoz tartozó különböző formák a természetellenes párosodásuk esetén az előbbi tekintetben (és még sok más szempontból is) úgy viselkedtek, mint két különböző faj kereszteződés esetén. Ez arra vezetett engem, hogy négy éven keresztül gondosan megfigyeljem számos olyan csemete növekedését, amelyek természetellenes egyesülésből származtak. A megfigyelés legfontosabb eredménye az lett, hogy ezek a (nevezzük őket így) természetellenes növények maguk sem teljesen termékenyek. Dimorf fajokból mind rövid, mind hosszú bibéjű természetellenes növény nyerhető, trimorf fajokból pedig mindhárom természetellenes forma. Ezek azután már ismét természetesen párosíthatók. Ha ez megtörténik, látszólag nincsen ok arra, hogy miért ne hoznának ugyanannyi magot, mint a szüleik természetes megtermékenyülés után. Mégsem ez történik. Ha különböző mértékben is, de mindannyian terméketlenek; van köztük olyan, amelyik olyan gyógyíthatatlanul az, hogy négy év alatt egyetlen magot vagy akár magházat sem hozott. A természetes módon párosított természetellenes növények terméketlensége pontos párhuzamba állítható a hibridek egymás közötti keresztezésével. Ha mármost egy hibridet valamelyik tiszta szülőjére visszakeresztezünk, akkor a terméketlenség rendszerint jócskán lecsökken; ugyanez a helyzet a természetellenes növényeknél is, ha valamelyik természetes növény termékenyíti meg őket. És ahogy a hibridek sterilitása sem mindig függ össze a szülői fajok közötti első keresztezés nehézségével, ugyanígy lehet, hogy bizonyos természetellenes növények is igen nagyfokban terméketlenek, miközben az a párosodás, amelyből származnak, éppenséggel nem az. Az egyazon magházból származó hibrideknél a terméketlenség foka már önmagában is változó; hasonló a helyzet, csak még inkább, a természetellenes növényeknél is. Végül, sok hibrid van, amelyik buján és állandóan virágzik, míg más, terméketlenebb hibridek alig hoznak virágot – gyengék, nyomorúságos törpék. Hasonló esetek figyelhetők meg a különféle dimorf és trimorf növények természetellenes utódainál.

Összességében véve a lehető legszorosabb azonosság van a természetellenes növények és a hibridek jellegében és viselkedésében. Aligha túlzás azt állítani, hogy a természetellenes növények valójában hibridek, amelyek egyazon faj határain belül, bizonyos formák meg nem felelő párosodása révén jöttek létre. A közönséges hibridek ezzel szemben az úgynevezett külön fajok nem megfelelő párosodásából származnak. Láttuk már azt is, hogy mindenféle tekintetben a lehető legszorosabb a hasonlóság a természetellenes párosodás és a különböző fajok első kereszteződése között. Egy példa talán még jobban megvilágíthatja ezt. Tegyük fel, hogy egy botanikus a trimorf réti füzény hosszú bibéjű alakjának két jól elkülöníthető változatával találkozik (ilyen változatok ténylegesen is előfordulnak), továbbá, hogy elhatározza, keresztezéssel próbálja megállapítani: vajon ezek külön fajok-e. Azt találja, hogy egymással keresztezve a szokásos magmennyiségnek csupán az ötödét termelik, és minden egyéb, fent említett vonatkozásban is úgy viselkednek, mintha két különböző fajhoz tartoznának. De hogy biztos legyen a dolgában, felneveli a hibridnek gondolt növényeket, és azt látja, hogy ezek csakugyan csenevész törpék, teljesen sterilek, és minden egyéb tekintetben úgy viselkednek, mint a szokásos hibridek. Ekkor a botanikusunk azt mondhatná, hogy az általános nézetekkel összhangban ténylegesen bebizonyította: ez a két változat ugyanúgy két különböző faj, mint bármi más a világon – és mégis alapvetően tévedne.

A dimorf és a trimorf növényekről az előbb mondottak azért igen fontosak, mert először is azt mutatják, hogy a csökkent termékenység, mint élettani teszt, akár az első keresztezésekre, akár a hibridekre alkalmazzuk, nem biztonságos ismertető jegye a faji különbségnek. Másodszor pedig, mert ebből arra következtethetünk, hogy létezik valami ismeretlen kötelék, amely a természetellenes párosodások terméketlenségét összekapcsolja a természetellenes utódok terméketlenségével, ez pedig arra indít bennünket, hogy ugyanezt ez első keresztezésekre és a hibridekre is kiterjesszük. Harmadszor, mert azt látjuk (és ezt különösen fontosnak találom), hogy egy fajnak lehet két vagy három alakja, amelyek sem felépítésükben, sem alkatilag nem különböznek, és mégis, bizonyos módon egyesítve terméketlenek. Ne felejtsük el eközben, hogy itt két azonos alakú egyed (például két hosszú bibéjű növény) szexuális részeinek a párosítása az, ami sterilitáshoz vezet, miközben a két különböző formához tartozóké termékeny. Ezért aztán az első pillantásra úgy látszik, hogy ez az eset épp az ellenkezője annak, mint ami az egy fajba tartozó egyedek szokásos egyesülésénél, illetve különböző fajok első keresztezésekor történni szokott. Mindazonáltal kétséges, hogy valóban erről van-e szó; nem foglalkozom tovább ezzel a homályos kérdéssel.

A dimorf és trimorf növények vizsgálata alapján azonban levonhatjuk azt a valószínű következtetést, hogy a különböző fajok első kereszteződése és a hibrid utódok terméketlensége kizárólag a nemi részek természetétől függ, nem pedig a felépítés vagy az alkat bármi egyéb eltérésétől. Ugyanerre a következtetésre vezet bennünket azoknak a reciprok keresztezéseknek a tanulmányozása, ahol az egyik faj hímje nem egyesíthető a másik faj nőstényével, vagy ez csak nagy nehézségek árán tehető meg, miközben az ellenkező irányú keresztezés teljes könnyedséggel megy. Gärtner, ez a kitűnő megfigyelő, szintén arra a következtetésre jutott, hogy az egymással keresztezett fajok terméketlensége a szaporítószerveikre korlátozódó okoknak köszönhető.

Döntő ellenérvként azt lehetne felhozni, hogy kell legyen valami lényegi különbség a fajok és a változatok között, miután ez utóbbiak, bármennyire különbözők legyenek is a külső megjelenésükben, könnyen kereszteződnek és teljesen termékeny utódokat hoznak létre. Bizonyos alább említendő kivételekkel, készségesen elismerem, hogy ez a szabály. De a kérdés igen sok nehézséget okoz, mert ha a természetben található változatokat vesszük, ott ha két, eddig változat hírében álló formáról kiderül, hogy egymás között valamennyire terméketlenek, akkor a legtöbb természetkutató egyből külön fajoknak fogja besorolni őket. A kék tikszem és a mezei tikszem például, amelyeket a legtöbb természetkutató változatnak tart, Gärtner szerint keresztezéskor teljesen terméketlen, és ennek következtében ő csakugyan két külön fajként sorolja be őket. Ha így körkörösen érvelünk, akkor egészen biztosra vehető, hogy a természetben található minden változat termékeny lesz egymással.

Ha mármost azokat a változatokat vesszük szemügyre, amelyek a háziasítás körülményei között keletkeztek (vagy ezt hisszük róluk), akkor szintén bizonyos kétségek merülnek fel. Amikor például azt mondják, hogy bizonyos dél-amerikai házikutyák nem jól keresztezhetők az európai kutyákkal, akkor mindenkinek az a magyarázat fog eszébe jutni – és valószínűleg így is áll a dolog –, hogy ezek különböző ősi fajoktól származnak. Figyelemre méltó ugyanakkor, hogy nagyon sok olyan házi fajta teljesen termékeny egymással, amelyek megjelenésre nézve nagyon különböznek, mint az egyes galambok vagy a különféle káposzták. Még feltűnőbb lesz ez akkor, ha meggondoljuk, hány olyan faj van, amelyek rendkívül hasonlítanak egymásra, és keresztezve mégis teljesen terméketlenek. Számos olyan megfontolás van ugyanakkor, ami kevésbé meglepővé teszi a házi fajták említett termékenységét. Először is észrevehetjük, hogy mivel a fajok külsejében lévő különbség nem jó mutatója a kölcsönös termékenységnek, ezért a hasonló különbségek a fajták esetében sem lesznek biztos jelek. Biztos, hogy a fajok kölcsönös terméketlenségének oka kizárólag az ivarszervek különbségében rejlik. Azok a változó körülmények tehát, amelyek között a háziállatok és a kultúrnövények élnek, nem módosítják úgy a szaporítószerveket, hogy az kölcsönös terméketlenséghez vezessen. Jó okunk van rá, hogy inkább Pallas homlokegyenest ellenkező nézetét fogadjuk el, amely szerint az ilyen körülmények általában kiküszöbölik a terméketlenségi hajlamot. Olyan fajok háziasított leszármazottai, amelyek a természetben keresztezve valószínűleg bizonyos mértékig terméketlenek lennének, itt teljesen termékennyé válnak. A növényeknél a művelés a különböző fajok között annyira nem kelti fel a kölcsönös terméketlenségre való hajlamot, hogy a fentebb már említett esetekben egyes növényeket éppenhogy az ellenkező irányba befolyásolt, ezek ugyanis képtelenné váltak az önmegtermékenyítésre, míg az a képességük megmaradt, hogy más fajokat megtermékenyítsenek vagy általuk megtermékenyüljenek. Ha elfogadjuk Pallas tanítását, hogy a hosszan tartó háziasítás megszünteti a kölcsönös terméketlenséget (és ezt aligha tagadhatjuk), akkor teljesen valószínűtlen, hogy a hosszú ideig tartó azonos körülmények máskor meg előidézhetik azt, még ha egyes különleges fajok terméketlensége lehet is ilyen eredetű. Véleményem szerint így érthető meg az, hogy a háziállatoknál nem jöttek létre kölcsönösen steril változatok, és a növényeknél is csak néhány esetről tudunk, amit mindjárt megbeszélünk.

Az egész kérdésben (nekem legalábbis úgy tűnik) nem az a valódi probléma, hogy miért nem lettek kölcsönösen terméketlenek a házi fajták, hanem hogy a kölcsönös terméketlenség miért lesz rögtön olyan általános a természetes változatoknál, mihelyst ezek abban a mértékben módosulnak, hogy külön fajoknak tekintendők. Távol vagyunk attól, hogy pontosan értsük ennek az okát, de ez nem is meglepő, ha tekintetbe vesszük, hogy mennyire nem ismerjük a szaporodási rendszer normális, illetve abnormális működéseit. Azt azonban látjuk, hogy a fajok, mivel számos versenytárssal folytattak a létért folyó küzdelmet, hosszabb ideig voltak állandó körülmények között, mint a házi fajták, és ez nagyon is okozhat komoly különbséget az eredményben. Tudjuk ugyanis, hogy a természetes körülményeik közül kiragadott és fogságba vetett növények és állatok körében milyen általános a terméketlenség. Az olyan élőlények szaporítószervei, amelyek mindig természetes körülmények között éltek, valószínűleg hasonlóan érzékenyek egy természetellenes keresztezés hatásaira. A házi fajták viszont, mint a háziasításuk puszta ténye is mutatja, már eredetileg sem voltak nagyon érzékenyek az életfeltételeik megváltozására, és jelenleg is általában a termékenység csökkenése nélkül képesek ellenállni a feltételek ismételt változásainak. Várhatóan ezért olyan fajtákat fognak létrehozni, amelyek nem nagyon hajlamosak arra, hogy szaporodási képességüket károsan befolyásolja az azonos módon létrejött más változatokkal történő keresztezés.

Eddig úgy beszéltem, mintha egy faj különböző változatai keresztezéskor mindig termékenyek lennének. Lehetetlen azonban ellenszegülni azoknak a bizonyítékoknak, amelyek azt mutatják, hogy az alábbi néhány esetben, amelyeket röviden vázolni fogok, bizonyos mérvű terméketlenség áll fenn. Ezek a bizonyítékok vannak olyan jók, mint azok, amelyek a fajok sokaságának egymás közti terméketlenségét mutatják. Ráadásul ezek a bizonyítékok velem ellenvéleményen lévő megfigyelőktől származnak, akik a termékenységet vagy annak hiányát a faji jelleg meghatározó kritériumának tartják. Gärtner például több éven át egymáshoz közel nevelt a kertjében egy sárga szemű törpe kukoricát egy vörös szemű, magas változattal. Noha e növények váltivarúak, természetes módon sohasem kereszteződtek. Gärtner az egyik fajta tizenhárom virágát megtermékenyítette a másiknak a virágporával, de csak egy cső hozott termést, az is mindössze öt szemet. Az eljárás maga nem lehetett ártalmas hatású, mert a növények váltivarúak. Tudomásom szerint azonban ezt a két kukorica-fajtát még soha senki nem tartotta külön fajoknak. Azt is igen fontos megjegyezni, hogy az így végül létrejött hibridek tökéletesen termékenyek voltak, és így még maga Gärtner sem vállalta, hogy a két változatot külön fajként sorolja be.

Girou de Buzareingues három tök-fajtát keresztezett egymással, ezek a kukoricához hasonlóan váltivarúak. Azt állítja, hogy annál könnyebb volt náluk elérni a megtermékenyítést, minél nagyobbak voltak a különbségek. Nem tudom, hogy ezek a kísérletek mennyire megbízhatók, ámde Sageret, aki az osztályozás alapjának a termékenységi tesztet tarja, a kísérletbe vont formákat változatként sorolja be, és Naudin is erre jutott.

A most következő eset sokkal érdekesebb, és első pillantásra hihetetlennek is tűnik, pedig a Verbascum (ökörfarkkóró) kilenc faján sok év alatt végzett nagyszámú kísérlet eredménye, és a kísérleteket egy olyan jó megfigyelő végezte, mint Gärtner, aki ráadásul velem ellentétes felfogású. Arról van szó, hogy az azonos fajú sárga és fehér változatok egymással keresztezve kevesebb magot hoznak, mint ha egyforma színű virágokat keresztezünk. Ezen túlmenően, Gärtner azt is állítja, hogy ha az egyik faj sárga és fehér változatait egy másik faj sárga és fehér változataival keresztezzük, akkor is több magot kapunk az egyszínűek, mint a különböző színűek keresztezéséből. Scott úr szintén kísérletezett a Verbascum különféle fajaival és változataival, és ha Gärtnernek a különböző fajok keresztezésére vonatkozó eredményeit nem is tudta megerősíteni, azt találta, hogy egyazon fajon belül az eltérő színű változatok 86:100 arányban kevesebb magot hoztak, mint az azonos színűek. Ezek a változatok semmi másban nem különböznek, mint a viráguk színében, és néha az egyiknek a magjából a másik felnevelhető.

Kölreuter, akinek a megbízhatóságát minden utána jövő megfigyelő igazolta, azt az érdekes tényt bizonyította, hogy a közönséges dohány egyik változata termékenyebb volt, mint a többi, ha egy bizonyos távoli fajjal keresztezték őket. Öt olyan formával kísérletezett, amelyeket rendszerint csupán változatnak tartanak, és amelyeket a lehető legkeményebb próbának vetett alá, nevezetesen a kölcsönös keresztezésnek. Azt találta, hogy a keverékek valóban tökéletesen termékenyek. Az öt közül azonban az egyik, akár apaként, akár anyaként keresztezte a Nicotiana glutinosaval, mindig termékenyebb hibrideket eredményezett, mint a másik négynek a hasonló keresztezései. Ennek a változatnak tehát valamiképpen és valami mértékben módosultak a szaporítószervei.

Ezekkel a tényekkel szemben nem lehet továbbra is azt állítani, hogy a változatok keresztezve mindig teljesen termékenyek. A változatok terméketlensége ugyanakkor igen nehezen bizonyítható a természetben. Egy feltételezett változatot, ha más változatokkal keresztezve valamilyen fokig terméketlennek bizonyul, majdnem mindig külön fajként sorolnak be; a házi fajtáknak az ember pusztán a külső jegyeit veszi figyelembe, és a házi fajták nem voltak hosszú ideig azonos körülményeknek kitéve. Mindeme megfontolásokból levonhatjuk azt a következtetést, hogy a keresztezéskor mutatott termékenységet illetően nem alapvető a különbség a fajok és a változatok között. Az egymással keresztezett fajok általános terméketlenségét nyugodtan felfoghatjuk úgy, hogy az nem valami különleges szerzemény vagy teremtett képesség, hanem a nemi szervek ismeretlen természetű változásainak alkalmi következménye.

Az egymással keresztezett fajok és változatok utódai számos más tekintetben, a termékenység kérdésétől függetlenül is összehasonlíthatók. Gärtner, akinek minden vágya az volt, hogy merev vonalat húzzon a fajok és a változatok között, csak kevés és véleményem szerint lényegtelen különbséget talált a fajok úgynevezett hibrid utódai és a változatok úgynevezett keverék utódai között. Ugyanakkor ezek az utódok sok fontos szempontból nagyon hasonlítanak egymásra.

Csak röviden fogom érinteni ezt a kérdést. A legfontosabb eltérés az, hogy a keverékek első nemzedéke változékonyabb, mint a hibrideké. Gärtner azonban elismeri, hogy a már régen művelésbe vont fajok hibridjei gyakran szintén változékonyak az első nemzedékükben. Erre magam is láttam feltűnő példákat. Azt is elismeri, hogy a közeli rokon fajok hibridjei változékonyabbak, mint a távoli fajokéi, és ez azt mutatja, hogy a változékonyságbeli különbség fokozatosan elmosódik. Közismert, hogy ha keverékeket vagy termékeny hibrideket számos nemzedéken át tenyésztünk, akkor az utódok változékonysága igen nagy lesz, noha arra is vannak esetek, amikor a keverékek és hibridek hosszú ideig megtartják egységes jellegüket. Ugyanakkor viszont a keverékek egymást követő nemzedékeiben talán mégis nagyobb a változékonyság, mint a hibridekéiben.

A keverékek nagyobb változékonyságát én nem tartom meglepőnek. A keverékek szülei ugyanis változatok, mégpedig többnyire házi fajták (mert természetes változatokkal csak igen kevés kísérletet végeztek). Ebből pedig az következik, hogy ezek a közelmúltban változékonyságot mutattak. Ez gyakran tovább tart, és növeli azt a változékonyságot, ami már magából a keresztezésből adódik. A hibridek első nemzedékének csekély változékonysága – szemben a későbbi nemzedékek nagyobb fokú változékonyságával – viszont különös tény, ami figyelmet érdemel. Alátámasztja ugyanis azt a nézetet, amit én a közönséges változékonyság egyik okaként kifejtettem, hogy az életfeltételek megváltozására rendkívül érzékeny szaporítórendszer ilyen körülmények között képtelen rendesen működni, és a szüleikre minden tekintetben nagyon hasonló utódokat létrehozni. Az első generációs hibridek olyan fajok leszármazottai (leszámítva a már régen művelésbe vontakat), amelyeknek a szaporítószervei már változatlanok, és nem is változékonyak. Maguknak a hibrideknek azonban komoly behatások érték a szaporítószerveit, és így a leszármazottaik igen változékonyak lesznek.

De hogy visszatérjünk a keverékek és a hibridek összehasonlításához: Gärtner azt állítja, hogy a keverékek a hibrideknél nagyobb hajlammal rendelkeznek a szülői formákra való visszaütésre. De ez, még ha igaz is, csak fokozati különbséget jelent. Mi több, határozottan állítja azt is, hogy a régóta termesztett növények hibridjei hajlamosabbak a visszaütésre, mint a vadon élő fajok hibridjei. Valószínűleg ez a magyarázata a különböző megfigyelők eredményei közötti különbségnek. Max Wichura például kételkedik benne, hogy a hibridek valaha is visszaütnének a szüleikre; ő vad fűzfákkal kísérletezett. Naudin viszont a lehető leghatározottabban ragaszkodik ahhoz a kijelentéséhez, hogy a hibridekben visszaütési hajlam van; ő főleg kultúrnövényekkel dolgozott. Gärtner szerint továbbá, ha bármely két fajt, legyenek egymás bármilyen közeli rokonai, egy harmadikkal keresztezünk, akkor a hibridek egymástól igen különbözőek lesznek; ha viszont egyetlen faj két nagyon eltérő változatát keresztezzük egy másik fajjal, akkor a hibridek nem sokban fognak eltérni. Ez a következtetés azonban, amennyire én látom, mindössze egyetlen kísérleten alapul, és teljesen ellentétes Kölreuter számos más kísérletének eredményével.

Mindössze ennyi volt tehát az a különbség, amit Gärtner a hibrid és a keverék növények között ki tudott mutatni. A keverékek és a hibridek szüleikhez való hasonlóságát azonban, különösen, ha a közeli rokon fajok hibridjeiről beszélünk, még Gärtner szerint is ugyanazok a törvények szabályozzák. Ha két fajt keresztezünk, néha az egyiknek nagyobb lesz a befolyása arra, hogy a maga hasonlóságát átvigye a hibridre. Véleményem szerint így van ez a növények fajon belüli változatainál is. Az állatoknál is kétségtelen, hogy az egyik változat gyakran ilyesfajta befolyással rendelkezik a másikkal szemben. A reciprok keresztezésből származó hibrid növények általában nagyon hasonlítanak egymásra, és így van ez a reciprok keresztezésből származó keverékekkel is. Az egyik szülőre való ismételt visszakeresztezéssel mind a hibridek, mind a keverékek visszaalakíthatók bármelyik szülői formára.

E megjegyzések, úgy tűnik, az állatokra is alkalmazhatók, bár ezeknél bonyolultabb a kérdés – részben a másodlagos nemi jellegek létezése miatt, különösen pedig azért, mert az egyik nemnek rendszerint nagyobb képessége van arra, hogy a maga hasonlóságát átörökítse, akár fajokat keresztezünk egymással, akár pedig egyik változatot egy másikkal. Azt hiszem például, hogy igazuk van azoknak a szerzőknek, akik szerint a szamár átörökítő képessége nagyobb a lóénál, és ezért van az, hogy mindkét fajta öszvér jobban hasonlít a szamárra, mint a lóra. Ez a hajlam azonban erősebb a hím, mint a nőstény szamárnál, és így aztán azok az öszvérek, amelyek a hím szamárnak és a ló kancájának az utódai, jobban hasonlítanak a szamárhoz, mint azok, amelyek csődörtől és nőstény szamártól származnak.

Egyes szerzők nagy hangsúlyt fektettek arra az állítólagos tényre, hogy csak a keverékeknél figyelhető meg, hogy az utódok tulajdonságai nem köztes jellegűek, hanem az egyik szülőhöz igen hasonlók. Ez azonban néha így van a hibrideknél is, bár elhiszem, hogy ritkábban, mint a keverékeknél. Azokat az eseteket megvizsgálva, amelyeket az egyik szülőjükre nagyon hasonlító, keresztezésből származó állatokról összegyűjtöttem, azt találtam, hogy ezek a hasonlóságok főleg a szinte már torz és hirtelen megjelenő jellemvonásokra vonatkoznak, mint például az albinizmus vagy a melanizmus (más szóval a pigmentek hiánya vagy túltengése), a farok vagy a szarvak csökevényessége, a fölös kéz- vagy lábujjak megjelenése stb. Az ilyen hasonlóságok nem vonatkoznak a kiválasztással lassan megszerzett vonásokra. Ezért a valamelyik szülő tiszta típusára való visszaütés hajlama gyakoribb lesz az olyan keverékeknél, amelyek a hirtelen eredetű, csaknem torz változatok leszármazottai, mint a hibrideknél, amelyek lassan és természetesen kialakult fajok termékei. Egészében véve teljesen egyetértek Dr. Prosper Lucasszal, aki az állatokra vonatkozó óriási tényanyag rendezése során arra a következtetésre jutott, hogy az utódoknak a szüleikhez való hasonlóságát ugyanazok a törvények szabályozzák, akár kicsi, akár nagy a szülők közötti különbség – vagyis akár ugyanahhoz a változathoz tartozó egyedek, akár különböző változatok, akár pedig különböző fajok keresztezéséről van szó.

Tehát a termékenység és a sterilitás kérdésétől függetlenül is minden tekintetben általános és közeli a hasonlóság az egymással keresztezett fajok és a változatok utódai között. Ha a fajokat külön teremtettnek tekintjük, a változatokat pedig olyasmiknek, amik másodlagos törvények termékei, akkor ez a hasonlóság roppant meglepő. Teljes egyetértésben áll viszont azzal a felfogással, hogy a fajok és a változatok között nincsen lényegi különbség.

Az olyan formák közötti első kereszteződések, amelyek eléggé különböznek ahhoz, hogy fajoknak tekintsék őket, továbbá az ezektől származó hibridek általában terméketlenek, ha nem is mindig. A termékenység csökkenése minden lehetséges fokozatban előfordul, és gyakran annyira enyhe mértékű, hogy még a leggondosabb kísérletezők is egymással homlokegyenest eltérő következtetésekre jutottak a formák ez alapján történő osztályozásában. A sterilitás azonos fajú egyedek keresztezésénél már önmagában is változik, és nagyon érzékeny a kedvező vagy kedvezőtlen körülmények hatására. A terméketlenség fokozatai nem követik szigorúan az egymással keresztezett egyedek rendszertani rokonságát, hanem bonyolult és különleges törvények szabályozása alatt állnak. A terméketlenség általában eltérő mértékű, sőt néha nagyon különböző is lehet a fajok reciprok keresztezései esetén. Nem mindig azonos mérvű az első keresztezésnél és az ebből szármázó hibrideknél.

Hogy a különböző faágak egymásra olthatók-e, az illető faj vagy változat arra vonatkozó képességétől függ, hogy egy másikat magába fogadjon, ezt pedig a két egyed vegetatív rendszerei között meglévő, általában ismeretlen különbségek határozzák meg. Ehhez hasonlóan, keresztezéskor az egyik faj kisebb vagy nagyobb képessége arra, hogy egy másikkal egyesüljön, a szaporító rendszereikben lévő ismeretlen különbségek következménye. Nem volna több okunk azt hinni, hogy a fajok egymással való termékenységének különféle fokozatait külön-külön teremtették azért, hogy a kereszteződésüket és az egybeolvadásukat meggátolják, mint azt, hogy a fáknál azért lépnek fel hasonló nehézségek az egymásra oltásnál, hogy össze ne olvadjanak az erdőben.

Az első keresztezések és ezek hibridjeinek terméketlensége nem a természetes kiválasztás révén jött létre. Az első keresztezéseknél, úgy tűnik, számos körülmény függvénye ez a jelenség, és néha főleg az embrió korai elhalásából következik. A hibrideknél, úgy látszik, attól függ a dolog, hogy ezek egész szervezetét megzavarja, hogy két különböző formából tevődnek össze. Ez a fajta terméketlenség szoros kapcsolatban áll azzal, ami gyakran befolyásolja a tiszta fajokat is, ha új, természetellenes életkörülmények közé kerülnek. Aki az utóbbit meg tudja magyarázni, az a hibridek terméketlenségét is megmagyarázza. Ezt egy másfajta párhuzam is alátámasztja. Az életfeltételek enyhe megváltozása növeli az élőlények erejét és termékenységét, az egymástól kissé különböző életfeltételeknek kitett formák keresztezése pedig (vagy az olyanoké, amelyek nemrégiben változtak meg) kedvezően hat az utódok nagyságára, életerejére és termékenységére. A dimorf és trimorf növények természetellenes párosításainak és ezek természetellenes utódainak terméketlenségére vonatkozó tények némileg valószínűsítik, hogy az első keresztezések termékenységét valami ismeretlen kötelék kapcsolja össze az utódokéval. A dimorfizmus és a reciprok keresztezések vizsgálata alapján világosan adódik a következtetés, hogy az egymással keresztezett fajok terméketlenségének fő oka a nemi részek eltérésére korlátozódik. Azt viszont nem tudjuk, hogy a különböző fajoknál a nemi részek miért változtak meg kevésbé vagy jobban, ami a kölcsönös terméketlenségüket eredményezi. Úgy tűnik azonban, ez a kérdés szorosan összefügg azzal, hogy a fajok hosszú ideig csaknem azonos életfeltételek között élnek.

Nem meglepő, hogy a legtöbb esetben összefügg két faj keresztezésének nehézsége és az utódok terméketlensége, még ha a kettőnek más-más oka is van; mindkettő a szóban forgó fajok közötti eltérés mértékétől függ. Az sem meglepő, hogy az első keresztezések nehézsége, a létrejövő hibridek termékenysége, valamint fáknál az egymásra oltás lehetősége (noha az utóbbi nyilván egészen más körülményektől függ) bizonyos mértékig szintén párhuzamot mutat az adott kísérletekben szereplő formák rendszertani rokonságával – ez ugyanis mindenféle hasonlóságot magában foglal.

Az olyan formák közötti első keresztezések, amelyekről tudjuk, hogy mindössze változatok, illetve amelyek eléggé hasonlóak ahhoz, hogy úgy gondoljuk, egy faj változatai, kevert utódaikkal egyetemben általában termékenyek, még ha ez nem is mindig van így, mint ahogy állítják. Nem meglepő ez a majdnem általános és teljes körű termékenység sem, ha arra gondolunk, milyen könnyen előfordulhat, hogy a természetes változatokkal kapcsolatosan körforgóan érvelünk; továbbá, ha meggondoljuk, hogy a változatok túlnyomó többségét pusztán a külsődleges eltérések kiválasztásával hozták létre a háziasítás során, és hogy ezek a fajták nem voltak hosszú ideig állandó életfeltételek hatásának kitéve. Fontos arra is emlékeztetni, hogy a hosszú ideig tartó háziasítás a kölcsönös terméketlenség megszüntetése irányában hat, és ezért nem valószínű, hogy ilyesmit maga hozzon létre. A termékenység kérdésétől függetlenül is, mindenféle tekintetben a lehető legnagyobb hasonlóság áll fenn a keverékek és a hibridek között: a változékonyságuk tekintetében, abban a képességükben, hogy az ismételt visszakeresztezések segítségével az egyik a másikat magába olvassza, és abban is, hogy a jellegeiket mindkét szülőtől egyaránt öröklik. Végül pedig, noha éppúgy nem tudjuk, hogy mi a pontos oka az első keresztezések és a hibridek sterilitásának, mint ahogy azt se, hogy a természetes körülmények közül kivett állatok és növények miért lesznek terméketlenek, mégis az e fejezetben kifejtett tények az én szememben nem mondanak ellent annak a felfogásnak, hogy a fajok eredetileg pusztán változatok voltak.