Természetes kiválasztás, vagyis a legalkalmasabbak fennmaradása

Ahogy a háziasítás során is vannak egyes vonások, amelyek csak valamelyik nemnél jelentkeznek, és ahhoz a nemhez kötötten öröklődnek, kétségtelenül így van ez a természetben is. Ez lehetővé teszi, hogy a kétféle nem a természetes kiválasztás révén a maga eltérő életmódjához kapcsolódóan módosuljon, amint az néha elő is fordul, vagy azt, hogy az egyik nem a másikhoz képest megváltozzon, ahogy az is gyakran megesik. Mindez arra késztet, hogy néhány szót szóljak arról, amit én szexuális kiválasztásnak neveztem el. A kiválasztásnak ez a formája nem a létért folyó, más élőlényekkel vagy külső körülményekkel vívott küzdelemtől függ, hanem egy adott nemen belüli egyedek, rendszerint a hímek között folyik a másik nem birtoklásáért. Eredménye nem a sikertelen vetélytárs halála, hanem kevesebb utód, vagy egy sem. A szexuális kiválasztás ezért aztán kevésbé kíméletlen, mint a természetes kiválasztás. Általában a legerőteljesebb hímek hagyják a legtöbb utódot, azok, amelyek a legjobban illeszkednek a természetben betöltött helyükhöz. Sok esetben azonban a győzelem nem annyira az általános erőtől, mint speciális, csak a hímek által birtokolt fegyverektől függ. Agancs nélküli szarvasbikának vagy sarkantyútlan kakasnak ugyanis kevés esélye van sok utódot hátrahagyni. A szexuális kiválasztás, annak révén, hogy mindig a győztest engedi szaporodni, legyőzhetetlen bátorsággal, hosszú sarkantyúkkal és erőteljes szárnyakkal ruházza fel a kakast a sarkantyús lábbal való küzdelemhez, majdnem ugyanúgy, ahogy a kegyetlen kakasviadal-rendező teszi akkor, amikor gondosan a legjobb kakasait válogatja ki a tenyésztésre. Hogy a harc világa az állatvilágban milyen messzire terjed lefelé, azt nem tudom. Leírták már hím alligátorok nőstényekért folytatott küzdelmét, amelyek bőgve, az indiánok hadi táncához hasonlóan, örvénylő körökben forogtak; megfigyelték hím lazacok egész napon át tartó küzdelmét; hím szarvasbogarakon gyakran találtak más hímek hatalmas állkapcsaitól származó sebeket. Fabre úr, ez az utolérhetetlen megfigyelő, gyakran látott bizonyos hártyásszárnyú rovarokat (Hymenopthera), amint egy adott nőstényért küzdöttek, amely a közelben ülve, látszólag érdektelenül figyelte a harcot, majd elvonult a győztessel. A harc talán a poligám állatok hímjei között a legélesebb, és úgy tűnik, a leggyakrabban ezek rendelkeznek különleges fegyverekkel. A ragadozók hímjei már amúgy is jól fel vannak fegyverezve, de a nemi kiválasztás ellátja őket (és másokat is) különleges védelmi eszközökkel, mint az oroszlán sörénye, vagy a hím lazac horgas állkapcsa. A győzelem szempontjából a pajzs ugyanolyan fontos lehet, mint a kard vagy a lándzsa.

A madarak közötti vetélkedés rendszerint békésebb jellegű. Akik ezt a kérdést tanulmányozták, azt tartják, hogy a leghevesebb rivalizálás az olyan fajok hímjei között figyelhető meg, amelyek a nőstényeket az énekükkel vonzzák. A guineai kövirigó, a paradicsommadár és mások ilyenkor egybesereglenek, és a hímek egymás után a legelőnyösebb helyzetben mutatják be a pompás tollazatukat, és komikus táncot is lejtenek a nőstények előtt, amelyek nézőként végül is kiválasztják a legvonzóbb partnert. Aki jól megfigyelt már fogságban élő madarat, tudja, hogy a madaraknak gyakran egyéni vonzalmaik és ellenszenveik vannak. Sir R. Heron leírta például, hogy egy tarka pávakakas mennyire vonzotta minden tyúkját.

Nem mehetek most bele a részletekbe, de ha az ember rövid idő alatt, a saját esztétikai mércéjét alkalmazva, szépséget és elegáns tartást adhatott a bantam tyúknak, akkor nem kételkedem abban, hogy a nőstény madarak, azáltal, hogy saját szépségeszményüket követve nemzedékek ezrein keresztül mindig a legdallamosabb énekű vagy a legszebb hímeket választják, szintén jelentős hatást érhetnek el. A szexuális kiválasztás hatása révén részben magyarázatra lel néhány jól ismert szabályszerűség, amely a hím és a nőstény madarak tollazatára vonatkozik, a fiókákéval szemben. A nemi kiválasztás a legkülönbözőbb életkorokban jelentkező változásokra képes hatni, és mindig a megfelelő életkorba öröklődik át a hímekre vagy mindkét nemre; nincs azonban most helyem megtárgyalni e kérdést.

Tehát az a véleményem, hogy ha valamelyik állat hímjének és nőstényének azonos az életmódja, de eltérő a felépítése, a színe, vagy a mintázata, akkor az ilyen eltéréseket főleg a szexuális kiválasztás okozta, vagyis más szóval az, hogy a hímek bizonyos egyedei az egymást követő nemzedékek során a fegyvereiket és a védekezési eszközeiket, vagy a csáberejüket érintő némi előnnyel rendelkeztek más hímekkel szemben, és hogy ez egyedül a hím utódokba öröklődött át. Nem óhajtok azonban minden nemi eltérést ennek az erőnek tulajdonítani. Egyes háziállatoknál például olyan jellemvonások jelennek meg, amelyek kizárólag a hím nemhez kapcsolódnak, és amelyeket, úgy tűnik, nem az ember kiválasztó tevékenysége halmozott fel. A vad pulykakakas mellén lévő pamacsnak például semmiféle haszna nem lehet, és az is kérdés, hogy dísznek számít-e a nőstény pulyka szemében; ha ez a pamacs a háziasítás körülményei között jelent volna meg, torzalaknak tekintenénk.

Hogy világossá tehessem, hogyan működik a természetes kiválasztás úgy, ahogyan én gondolom, engedélyüket kell kérjem, hogy egy-két képzeletbeli példára hivatkozhassak. Vegyük a farkas esetét, amely különféle más állatokat ejt zsákmányul. Egy részüket az erejével, más részüket az ügyességével, megint másokat a gyorsaságával győzi le. Tételezzük fel, hogy a leggyorsabb zsákmányának, mondjuk egy szarvasnak, az adott vidéken végbement valami változás miatt megnövekedett a létszáma, a többi prédaállat száma pedig abban az évszakban lecsökkent, amikor a farkast a leginkább szorítja az élelemszerzés. Ilyen körülmények között a legfürgébb és a legsoványabb farkasoknak lesz a legjobb esélyük a túlélésre, és így a fennmaradásra és kiválasztódásra – feltéve mindig, hogy elég erejük maradt az uralmuk alá vonni a zsákmányt ebben az évszakban, vagy akár valamelyik másikban, amikor más állatokra voltak kénytelenek vadászni. Hogy ez lenne az eredmény, nem kétlem jobban, mint azt, hogy az ember a versenyagarak sebességét gondos és módszeres kiválogatás segítségével meg tudja növelni, vagy akár azzal a fajta szándéktalan kiválasztással is, amely abból fakad, hogy mindenki a legjobb kutyáit próbálja továbbtenyészteni, nem is gondolva arra, hogy az egész fajtát módosítsa. Hozzátehetem, hogy Pierce úr szerint a Catskill-hegységben a farkasnak két változata él: egy agár alkatú, amely szarvasra vadászik, és egy másik, tömzsibb, rövidebb lábú, amely gyakrabban támadja meg a juhászok nyájait.

Meg kell jegyezni, hogy a fenti példában én a farkasok közül mindössze a legsoványabb egyedeknek, nem pedig valamilyen jól felismerhető változatnak a fennmaradásáról beszélek. Munkám korábbi kiadásaiban néha úgy fogalmaztam, mintha ez a második lehetőség gyakori lenne. Láttam az egyedi különbségek nagy jelentőségét, és ez arra vezetett, hogy teljes részletességgel fejtegessem az ember által végzett szándéktalan kiválasztás eredményeit, ami az összes, többé-kevésbé értékes egyed megőrzésén és a legrosszabbak elpusztításán múlik. Láttam azt is, hogy a természetben a felépítés bármilyen alkalmi eltérésének, mondjuk egy torzalaknak a megőrződése ritka esemény, valamint, hogy az ilyesmi, még ha eleinte meg is őrződik, később a közönséges egyedekkel való egymás utáni kereszteződések révén általában elvész. Mindazonáltal, amíg egy értő és értékes cikket nem olvastam a North British Review-ban (1867), nem tudtam helyesen felmérni, hogy valójában milyen ritkán maradhatnak fenn az egyedi változások, akár erősen, akár enyhén kifejezettek. A szerző egy olyan állatpár esetét vizsgálja, amely kétszáz utódot hoz létre az élete során, és ezek közül különféle pusztító okok következtében átlagosan csak kettő marad életben, a maga fajtáját szaporítani. Mindez igen szélsőséges becslés volna a legtöbb magasabbrendű állat esetén, de számos alsóbbrendű élőlényre nézve semmi esetre sem az. A cikk szerzője ezután kimutatja, hogy ha születne is egy valahogyan megváltozott egyed, amelynek kétszer akkor esélye lenne életben maradni, mint a többinek, az eshetőségek akkor is ennek az illető egyednek a túlélése ellen szólnának. De tegyük fel mégis, hogy fennmarad és szaporodik, és hogy az utódainak a fele örökli a kedvező változást. Ennek ellenére, mint a szerző továbbmenve kimutatja, az utódoknak alig lenne valamivel jobb esélye fennmaradni és szaporodni, és még ez a többlet is folyamatosan csökkenne az egymás utáni nemzedékekben. Azt hiszem, e megjegyzések igazsága nem vitatható. Ha például valamiféle madár könnyebben tudna gondoskodni a táplálékáról, mert erősen görbült volna a csőre, és ennek következtében jól elboldogulna, pusztán ennek az egyetlen egyednek mégis nagyon rossz esélye lenne arra, hogy a maga fajtáját egészen a közönséges alak kiszorításáig elszaporítsa. Annak alapján azonban, amit a háziasítás során láttunk, aligha férhet hozzá kétség, hogy ez az eredmény bekövetkezik, ha nemzedékeken keresztül nagy számban maradnak fenn olyan egyedek, amelyek többé-kevésbé görbült csőrrel rendelkeznek, és nagyobb számban pusztulnak el azok, amelyeknek a legegyenesebb a csőre.

Nem szabad azonban elfeledkezni arról, hogy egyes jól megkülönböztethető változatok, amelyeket senki sem tekintene pusztán egyedi eltéréseknek, gyakran ismételten felbukkannak annak következtében, hogy hasonló szervezetek hasonló hatások közé kerülnek – amire a háziállatok köréből számos példát említhetnénk. Ilyenkor, ha a megváltozott egyed ténylegesen nem is örökíti át utódaiba az újonnan szerzett tulajdonságát, kétségkívül átörökíti – amíg a fennálló körülmények változatlanok – az ugyanolyan változásra való még erősebb hajlamot. Kevés kétség fér ahhoz is, hogy az egyforma megváltozásokra való hajlam gyakran olyannyira erős, hogy egy faj egyedei bármiféle kiválasztás segítsége nélkül is mind hasonlóan módosulnak. Máskor mindez az egyedeknek csak a harmadát, ötödét, vagy a tizedét érinti, erre számos példát tudunk. Graba becslése szerint a Feröer szigeteki lummák körülbelül egyötödét egy olyan jól kivehető változat alkotja, hogy ezeket korábban Uria lacrymans néven külön fajnak tekintették. Az ilyesféle esetekben, ha a szóban forgó megváltozás előnyös volna, a legalkalmasabbak fennmaradása révén az eredeti formának hamarosan helyére lépne a módosult.

A mindenféle változást eltüntetni képes kereszteződések kérdésére még visszatérek, de már itt megjegyzem, hogy a legtöbb állat és növény megmarad az eredeti lakhelyén és nem vándorol szükségtelenül; még a költöző madaraknál is ezt látjuk, amelyek majdnem mindig ugyanarra a helyre térnek vissza. Következésképpen, az összes újonnan kialakult változat először általában helyi jellegű kell legyen, és a változatokkal kapcsolatban ez a szabály a természetben is érvényesülni látszik. Ennek következtében hamarosan a hasonlóan módosult egyedek kis csoportja fog együtt élni, és gyakran egymás között fognak szaporodni. Ha az új változat az életért folytatott küzdelemben sikeresnek bizonyul, akkor központi területéről kiindulva lassan elterjed, egy mind jobban növekvő kör peremén élő meg nem változott egyedekkel versenyezve és legyőzve őket.

Érdemes lehet a természetes kiválasztás hatására vonatkozó egy újabb, bonyolultabb példát is megtekinteni. Egyes növények édes nedvet választanak ki. Úgy tűnik, ezzel valami káros anyagot akarnak a belső nedveikből eltávolítani. Ezt egyes hüvelyesek (Leguminosae) esetén például a melléklevelek tövénél lévő mirigyek végzik, a közönséges babérnál pedig a levelek hátoldalán lévők. Ezt a nedvet, noha kevés van belőle, mohón keresik a rovarok, látogatásaiknak azonban a növény semmi hasznát sem veszi. Tételezzük fel most, hogy ezt a nedvet valamely növényfaj néhány egyede a virágok belsejében választja ki. A nektárt kereső rovarok virágporral lesznek behintve, és azt gyakran egyik virágról a másikra hurcolják. Az illető faj különböző egyedeinek virágai ilymódon kereszteződnek, és ez az aktus, mint kétséget kizáróan bizonyítható, életerős palántákat eredményez, amelyeknek ezáltal jó esélyük lesz arra, hogy viruljanak és fennmaradjanak. A rovarok azokat a növényeket fogják a leggyakrabban látogatni, amelyeknek a legtöbb nektárt kiválasztó, legnagyobb mirigyeik vagy méztartóik vannak, és ezek a növények fognak a leggyakrabban kereszteződni, ezért aztán hosszú távon fölénybe kerülnek, és egy helyi változatot hoznak létre. Kedvező helyzetbe kerülnek azok a virágok is, amelyeknek a porzói és bibéi az őket látogató rovarok méretéhez és életmódjához képest úgy helyezkednek el, hogy megkönnyítik a virágpor elszállítását. Vehettük volna ezért azokat a rovarokat is, amelyek a virágokat a nektár helyett a virágpor kedvéért látogatják. Mivel a pollen egyedül a termékenyítés céljára szolgál, elpusztítása veszteség a növénynek, mégis, ha a pollenfaló bogarak először alkalmanként, majd később rendszeresen átszállítanak egy kis virágport az egyik virágról a másikra, és így kereszteződést hoznak létre, akkor, noha a virágpor kilenctizedét így elpusztítják, még mindig óriási nyereség lesz a virágnak, hogy ezen a módon kirabolják. Azok az egyedek pedig, amelyek mind több pollent termelnek és mind nagyobbak a porzói, kiválasztódnak.

Ha a fenti folyamat során növényünk lassan igen vonzóvá válik a rovarok számára, akkor ezek minden szándékosság nélkül is rendszeresen fognak virágport szállítani az egyik virágról a másikra, és meglepő tények sorával tudnám bizonyítani, hogy ezt igen hatékonyan teszik. Itt csupán egyetlen ilyen tényt fogok megemlíteni, ami egyúttal a növényi nemek különválási folyamatának egy lépését is bemutatja. Egyes magyalfákon csak hím virágok találhatók, amelyeknek négy, igen kis mennyiségű pollent termelő porzója van és csökevényes a bibéje; más magyalfáknak csak női virágai vannak, ezeknek teljesen fejlett a bibéje, és a négy porzójuk összezsugorodott portokokkal rendelkezik, amelyekben egyetlen szem virágpor sem található. Amikor egy hímivarú fától pontosan hatvan yardra egy nőivarú fát találtam, annak különböző ágairól szedtem húsz virágot, és a bibéket mikroszkóp alá tettem. Kivétel nélkül mindegyiken találtam néhány szem virágport, egyeseken egy egész csomót. Minthogy a szél napokon át a nőivarú fa felől fújt a hímivarú felé, a virágport nem vihette át. Az idő hideg és zivataros volt, tehát a méheknek sem kedvező, mégis, minden általam megvizsgált nőivarú virágot rendesen megtermékenyítették azok a méhek, amelyek a nektárt keresve az egyik fától a másikra repültek.

De, hogy képzeletbeli példánkhoz visszatérjünk: mihelyst a növény elegendően vonzóvá válik a rovarok számára ahhoz, hogy a pollent rendszeresen átszállítsák az egyik virágról a másikra, egy másik folyamat is kezdetét veheti. Egyetlen természetkutató sem tagadja az „élettani munkamegosztásnak” nevezett folyamat előnyeit. Ezért úgy vélhetjük, előnyös volna a növény számára, ha az egyik virágon vagy az egyik növényen csak porzók, míg a másik virágon, illetve a másik növényen csak bibék lennének. A termesztésbe vont és ezzel új életkörülmények közé tett növényeknél néha a hím, néha a női szervek többé-kevésbé terméketlenné válnak; ha feltételezzük, hogy ez a természetben akár a legenyhébb formában is bekövetkezik, akkor, mivel a pollent már rendszeresen szállítják virágról virágra, és mivel a nemek még teljesebb szétválása a munkamegosztás elve alapján előnyös lenne, az erre egyre jobban hajlamos egyedek folytonosan előnyhöz jutnának és kiválasztódnának, és ez mindaddig folytatódna, míg végül a nemek teljes szétválása be nem következne.

Túl sok helyet igényelne most e folyamat különféle lépéseinek bemutatása, a kétalakúsággal és más egyebekkel, amelyek révén a különféle növényeknél a nemek szétválása ma is folyamatban van. Hozzátehetem azonban, hogy a magyal egyes fajai Asa Gray szerint Észak-Amerikában pontosan a közbülső állapotban vannak, vagy, ahogy ő fejezi ki magát, többé-kevésbé diocikusak (kétalakú poligámok).

Forduljunk most a nektárral táplálkozó rovarok felé. Feltehetjük, hogy a növény, amely a tartós kiválasztódás miatt lassan egyre több nektárt termel, már igen elterjedt, és hogy egyes rovarok főleg ennek a nektárjától függenek, mint tápláléktól. Sok ténnyel támaszthatnám alá, hogy a méhek mennyire igyekeznek takarékoskodni az idővel: ott van például az a szokásuk, hogy lyukat vágnak, és a nektárt egyes virágok tövénél szívják ki, ahová egyébként némi fáradság révén a virág száján át is bejutnának. Ha az ilyen dolgokra gondolunk, elhihető, hogy a szívóka hosszában, görbületében és hasonlókban megmutatkozó egyedi különbségek, amelyek túl kicsinyek ahhoz, hogy mi észrevegyük, bizonyos körülmények között a hasznára válhatnak egy méhnek vagy másfajta rovarnak, amennyiben is így egyes példányok gyorsabban tudnak élelemhez jutni másoknál. Így azok a kolóniák, amelyekhez az ilyen egyedek tartoznak, virulni fognak, és számos új rajt bocsátanak ki, melyek ugyanezeket a sajátos vonásokat öröklik. A közönséges vöröshere (réti lóhere) és a bíborhere (Trifolium pratense és T. incarnatum) pártái futó pillantásra nem tűnnek különbözőnek. A mézelő méh mégis könnyen kiszívja a nektárt a bíborheréből, de nem így a közönséges réti lóheréből, amelyet csak a poszméhek látogatnak. Úgyhogy a vöröshere egész mezői hiába kínálják a nektárjukat a mézelő méheknek. Pedig biztosan tudjuk, hogy ezt a nektárt a mézelő méhek is nagyon kedvelik, tudniillik többször láttam azt, de mindig csak ősszel, hogy a poszméhek által a párta csövének alján ütött lyukakból számos mézelő méh is szívogatja a virágokat. A párta csövének hosszúságában lévő különbség, ami a méhek látogatásait eldönti, jelentéktelenül kicsi kell legyen, azt mondták ugyanis, hogy ha a réti lóherét lekaszálják, akkor a második termés virágai valamivel kisebbek lesznek, és ezeket már számos mézelő méh látogatja. Nem tudom, igaz-e ez az állítás, és azt sem, hogy egy másik közzétett kijelentés megbízható-e, amely szerint az olasz (liguriai) méh, amelyet általában a közönséges mézelő méh egy változatának tartanak és azzal szabadon kereszteződik, eléri és ki tudja szívni a vöröshere nektárját. Olyan vidéken tehát, ahol ez a lóhere-fajta van bőségben, nagy előnnyel járna a mézelő méhnek, ha egy kicsit hosszabb vagy másképpen felépített szívókával rendelkezne. E lóhere-fajta termékenysége ugyanakkor teljes mértékben a virágait látogató méhektől függ. Ha a poszméhek valahol megritkulnának, a növény számára igen előnyössé válna, ha rövidebb vagy mélyebben szétváló volna a pártája, hogy a mézelő méheknek lehetővé tegye a virágok szívogatását. Így megérthetjük, hogyan lehetséges, hogy a virág és a méh együtt, vagy egymás után módosul, és egymáshoz a legtökéletesebben alkalmazkodik az összes olyan egyed megőrzése révén, amelyek egymás számára kölcsönösen kedvező, parányi felépítésbeli eltéréseket mutatnak.

Jól tudom, hogy a természetes kiválasztás tanát, amelyet a fenti képzeletbeli példákkal illusztráltunk, ugyanazokkal a kifogásokkal lehet illetni, mint amiket először Sir Charles Lyell „a Föld újabb kori változásairól, mint a geológia magyarázatáról” szóló nagyszerű munkája ellen hoztak fel. Manapság azonban ritkán halljuk már azt, hogy jelentéktelennek vagy lényegtelennek neveznék azokat a ma is működő erőket, amelyekkel a legmélyebb völgyek kialakulását vagy a szárazföldi szirtek hosszú sorainak létrejöttét magyarázzuk. A természetes kiválasztás csupán megőrzi és felhalmozza azokat a kis öröklődő módosulásokat, amelyek mind előnyösek a fennmaradó élőlény számára. Ahogy a mai geológia már csaknem száműzte az olyan nézeteket, hogy például a nagy völgyeket egyetlen óriási diluviális hullám vájta volna ki, ugyanúgy a természetes kiválasztás tana is száműzni fogja majd az új fajok folyamatos külön teremtésébe vagy a felépítés nagy és hirtelen megváltozásaiba vetett hitet.

Egy kis kitérőt kell most beiktatnunk. A különvált nemekkel rendelkező állatok és növények esetében természetesen világos, hogy minden egyes születéshez két egyednek kell egyesülnie (kivéve a különös és kevéssé megértett partenogenezis, vagy másnéven szűznemzés eseteit). A hermafrodita (másként hímnős) fajok esetén azonban ez egyáltalán nem nyilvánvaló. Jó okkal hihető ugyanakkor, hogy a fajta szaporításakor minden hermafroditánál is alkalmilag vagy rendszeresen két egyed működik közre. Már régen felvetette ezt Sprengel, Knight és Kölreuter is, noha határozatlan formában. Mindjárt látni fogjuk a dolog jelentőségét, és noha kész anyagaim vannak a részletesebb tárgyaláshoz, kénytelen leszek ismét nagyon rövidre fogni. Valamennyi gerincesnek, minden rovarnak és az állatok néhány más nagyobb csoportjának is minden egyes születés előtt párosodnia kell. A legújabb kutatások nagyon lecsökkentették a feltételezett hermafrodita fajok számát, és még a valódi hímnősek közül is sokan párosodnak, vagyis egyedeik a szaporodás céljából rendszeresen kettesével egyesülnek, és minket csak ez érdekel. De azért számos olyan hermafrodita állat is van, amely biztosan nem szokott párosodni, és a növények nagy többsége szintén hermafrodita. Mi okunk van ilyenkor mégis feltételezni, kérdezheti bárki, hogy valaha is két egyed működne együtt a szaporodáskor? Minthogy itt valóban lehetetlen a részletekbe belemenni, kénytelen leszek néhány általános megjegyzésre szorítkozni.

A legfontosabb az, hogy olyan nagy tömegű adatot gyűjtöttem össze, és annyi kísérletet végeztem, amelyek a tenyésztők majdnem teljesen általános vélekedésével egybehangzóan azt mutatják, hogy két különböző változat (vagy egyazon változathoz, de két külön törzshöz tartozó két egyed) keresztezése mind a növényeknél, mind az állatoknál életerőssé és termékennyé teszi az utódokat, és hogy másfelől viszont a közeli beltenyésztés csökkenti az életerőt és a termékenységet, hogy már magában e tények alapján is arra hajlok, hogy a természet általános törvényének tartsam: nincs olyan élőlény, amely nemzedékek hosszú során keresztül önmagát termékenyítené meg. A más egyedekkel való alkalmi – esetleg hosszú időközönként végbemenő – kereszteződés tehát nélkülözhetetlen.

Abból kiindulva, hogy ez a természet törvénye, úgy gondolom, számos olyan tényt érthetünk meg, mint az alábbiak, amelyek minden egyéb felfogást követve megmagyarázhatatlanok lennének. Mindenki, aki keresztezéseket végez, tudja, milyen kedvezőtlen hatású a nedvesség a virág megtermékenyítésére – és mégis milyen sok virág bibéje és porzója van teljesen kiszolgáltatva az időjárásnak. Ha annak ellenére nélkülözhetetlen az alkalmankénti kereszteződés, hogy a növény saját porzói és bibéi olyan közel állnak, hogy majdhogynem bizonyosan bekövetkezik az önmegtermékenyítés, akkor a szervek ilyen kitettségét az magyarázza, hogy a más egyedekből származó virágpor így jut be a legteljesebb szabadsággal. Más virágoknak ugyanakkor, mint azt a pillangósok (Papilionaceae) hatalmas családjánál találjuk, teljesen zártak a termékenyítőszervei, ám ezek csaknem mindig a rovarok látogatásához való alkalmazkodás remek és érdekes példáit jelentik. Számos pillangósvirágú esetén annyira szükséges a rovarok látogatása, hogy a termékenység nagyon lecsökken, ha a látogatást meggátoljuk. Mármost aligha lehetséges, hogy egy rovar virágról virágra repdessen, és közben (a növénynek hasznot hajtva) ne vigyen virágport az egyikről a másikra. A rovarok úgy működnek, mint egy finom teveszőr ecset, és a megtermékenyítéshez már az is elegendő, ha ugyanazzal az ecsettel hozzáérünk az egyik virág porzójához, majd a másiknak a bibéjéhez. Azt azonban nem hihetjük, hogy a méhek így távoli fajok között is sok hibridet hoznának létre, mert ha ugyanarra a bibére egy növény saját virágporát egy másik faj virágporával együtt helyezzük, akkor az első annyival hatékonyabb lesz, hogy – mint Gärtner kimutatta – az idegen virágpor hatását mindig teljesen kiiktatja.

Ha egy virág porzói hirtelen a termő felé pattannak, vagy ha egymás után lassan arrafelé mozdulnak el, akkor úgy tűnhet, hogy az ilyen szerkezet kizárólag arra való, vagyis arra alkalmazkodott, hogy az önbeporzást biztosítsa, és nem is vitás, hogy valóban hasznos ebből a célból. Gyakran azonban a rovarok közreműködésére van szükség ahhoz, hogy a porzók előre pattanjanak, mint Kölreuter a borbolyánál (Berberis vulgaris) kimutatta. Épp ennél a nemzetségnél, amelynek úgy tűnik, sajátos szerkezete van az önmegtermékenyítéshez, jól ismert az is, hogy ha közeli rokon formákat vagy változatokat ültetünk egymás közelébe, akkor nemigen fog sikerülni tiszta palántákat nevelni róluk, mert annyira nagyfokú a természetes kereszteződésük. Számos más esetben, ahol az önbeporzás távolról sem előnyös, olyan berendezéseket találunk – mint az Sprengel és mások munkái alapján megmutatható –, amelyek megakadályozzák, hogy a bibe a saját porzójától virágporhoz jusson. Például a Lobelia fulgens (tűzpiros lobélia) egy valóban igen szép és bonyolult berendezéssel rendelkezik, amely a végtelenül nagyszámú virágporszemcsét minden egyes virág összenőtt porzóiból kisöpri, még mielőtt az illető virág bibéje készen állna azok fogadására. Ezt a növényt, legalábbis az én kertemben, soha nem látogatják a rovarok, és nem is magzik soha, ám ha az egyik növény porzójáról a másik bibéjére áthelyezem a virágport, mégis rengeteg palántát kapok. Egy másik Lobelia, amelyet a méhek látogatnak, magától magzik a kertben. Sok más esetben pedig, ha nincs is külön mechanikai gépezet annak megakadályozására, hogy a bibére ugyanabból a virágból jusson virágpor, mégis, mint Sprengel és később Hildebrand és mások kimutatták, s magam is megerősíthetem, vagy már azelőtt kipukkadnak a portokok, hogy a bibe kész lenne a megtermékenyítésre, vagy pedig a bibe már érett, még mielőtt saját virágának virágpora is az lenne. Így ezek az úgynevezett dichogám (vagyis ivari különérettséget mutató) növények váltivarúak, és alkalmanként keresztezni kell őket. Ugyanez a helyzet a korábban már említett két- és háromalakú növényekkel.

Mily különösek ezek a tények! Milyen furcsa, hogy ugyanannak a virágnak a virágpora és a bibéje, amelyek annyira közel helyezkednek el egymáshoz, mintha csak az önmegtermékenyítés céljából léteznének, oly sok esetben mégis teljesen haszontalanok egymás számára! És milyen egyszerű e tényeket annak a felfogásnak a keretében megmagyarázni, hogy a más egyedekkel való alkalmi kereszteződés előnyös, vagy nélkülözhetetlen.

Ha a káposzta, retek, hagyma és néhány más növény több változatát egymás szomszédságában hagyjuk felmagzani, akkor az így nevelt palánták többsége – tapasztalatom szerint – keverék lesz. Például 233 palántát neveltem egymáshoz közel növő, eltérő változathoz tartozó káposztatövekből. Az új nemzedékből csupán 78 tartozott a saját fajtájához, és ezek sem mind tökéletesen. Pedig minden egyes káposztavirág bibéjét nemcsak a saját hat porzószála veszi körül, hanem ugyanazon növény sok egyéb virágának porzói is, és minden egyes virágból a rovarok segítsége nélkül is könnyen jut virágpor a saját bibéjére. Azt találtam ugyanis, hogy a rovaroktól gondosan óvott növények is teljes létszámban hoztak becőt. Hogyan lehetséges akkor, hogy mégis ennyire sok palánta keverék lett? Úgy, hogy valószínűleg egy másik változat pollenjétől származnak, amelynek hatása elnyomja e virágok saját virágporát. Mindez része annak az általános törvénynek, hogy egy fajon belül a különböző változatok keresztezésével jó egyedek jönnek létre. Ha azonban különböző fajok kereszteződnek, a hatás megfordul, mivel egy adott növény virágpora majdnem mindig erősebb, mint az idegen virágpor. Erre azonban egy későbbi fejezetben még visszatérünk.

Egy számtalan sok virággal beborított nagy fa esetén azt az ellenvetést lehetne tenni, hogy a virágpor ritkán kerülhet át az egyik ilyen fáról a másikra, legfeljebb ugyanannak a fának az egyik virágáról jut a következőre. Az ugyanazon fán lévő virágok pedig csak korlátozott értelemben tekinthetők külön egyedeknek. Helyénvalónak tartom ezt a kifogást, de úgy látom, a természet azzal védekezett ellene, hogy a fáknak erőteljes hajlamot adott arra, hogy különnemű virágokat teremjenek. Ha a nemek különváltak, akkor, noha ugyanaz a fa teremheti a hím- és a nőivarú virágokat, a virágpornak valahogy mégis át kell kerülnie az egyik virágról a másikra, és ez jobb esélyt ad arra, hogy alkalmanként átkerüljön az egyik fáról a másikra is. Angliában azt látom, hogy az összes elképzelhető rendbe tartozó fás szárú növények gyakrabban váltivarúak, mint a többi növény. Kérésemre Dr. Hooker táblázatot készített Új-Zéland fáiról, Dr. Asa Gray pedig az Egyesült Államokéiról, és az eredmény itt is az lett, amit vártam. Dr. Hooker ugyanakkor arról tájékoztatott, hogy a szabály Ausztráliában nem érvényes, de minthogy az ausztráliai fák legtöbbje dichogám, ez ugyanazt az eredményt adja, mintha váltivarúak lennének. A fákra vonatkozó e néhány megjegyzést mindössze azért tettem, hogy felhívjam a figyelmet az egész kérdésre.

Most nézzük meg röviden az állatokat: számos szárazföldi hermafrodita faj van, ilyenek például a szárazföldi csigák és a földigiliszták, ezek azonban mind rendesen párosodnak. Egyelőre nem találtam még olyan szárazföldi állatot, amely képes lenne önmaga megtermékenyítésére. Ez a figyelemre méltó tény, amely olyan éles ellentétben áll a szárazföldi növények esetével, annak a fényében válik értelmezhetővé, hogy az alkalmankénti kereszteződés nélkülözhetetlen. A megtermékenyítő anyag tulajdonságainak köszönhetően ugyanis nem létezhet olyan módszer, amely hasonló lenne ahhoz, mint ami a szél és a rovarok hatása a növényeknél, és ami a szárazföldi állatoknál alkalmi kereszteződést hozhatna létre anélkül, hogy két külön egyed működjön közre. A vízben élő állatok között sok az önmegtermékenyítő hermafrodita, itt azonban a víz áramlatai nyilvánvalóan módot nyújtanak az alkalmi kereszteződésekre. És akárcsak a növények esetében, eddig nem sikerült találnom egyetlen olyan hermafrodita állatot sem, amelynek a szaporítószervei annyira tökéletesen el volnának zárva, hogy a külső hozzáférés, és ezzel egy másik egyed alkalmi befolyása fizikailag igazolhatóan lehetetlen volna – pedig az egyik legnagyobb tekintéllyel, Huxley professzorral konzultáltam. Sokáig úgy tűnt, hogy a kacslábú rákok (Cirripedia) ebből a szempontból komoly nehézséget jelentenek, de szerencsés körülmények között lehetőségem volt bebizonyítani, hogy egyedeik, bár valóban önmegtermékenyítő hermafroditák, néha mégis kereszteződnek.

A legtöbb természetkutatót valószínűleg mind az állatoknál, mind a növényeknél meglepte az a furcsa rendellenesség, hogy egyazon családhoz, sőt egyazon nemzetséghez tartozó különböző fajoknál, amelyek közben egész szervezetükben jól megegyeznek, mégis egyesek hermafroditák, mások pedig egyneműek. De ha valójában alkalmanként minden hermafrodita kereszteződik is, akkor a köztük és az egyneműek között lévő eltérés, ami a működést illeti, nagyon kicsi.

Ebből a számos megfontolásból és az általam összegyűjtött sok különleges tényből, amelyeket azonban itt nem tudok felsorolni, úgy tűnik, hogy mind a növényeknél, mind az állatoknál a különböző egyedek közötti alkalmi kereszteződés egészen általános, még ha nem is teljesen egyetemes természeti törvény.

Ez igen bonyolult kérdés. A nagymértékű változékonyság, ami alatt egyedi eltéréseket is értünk, nyilvánvalóan kedvező hatású. Az egyedek nagy létszáma, azáltal, hogy nagyobb esélyt ad a kedvező változatok adott időtartam alatt való megjelenésének, ellensúlyozhatja az egyes egyedek változékonyságának kisebb mértékét, és úgy gondolom, szintén a siker nagyon fontos eleme. Noha a természet hosszú időt biztosít a természetes kiválasztás munkája számára, mégsem végtelen sokat. Mivel minden élőlény azért küzd, hogy minden lehetséges helyet elfoglaljon a természet háztartásában, ezért, ha egy faj nem változik meg és nem javul a vetélytársaival egyenlő mértékben, kipusztul. Ha a kedvező változásokat legalább az utódok egy része nem örökli, a természetes kiválasztás semmit sem tehet. A jellegek visszaütésre való hajlama nehezítheti vagy meggátolhatja a természetes kiválasztás munkáját, de ha ez nem akadályozta meg az embert abban, hogy kiválasztással számos házi fajtát hozzon létre, miért lenne fontosabb ez a korlát, mint a természetes kiválasztás?

A módszeres kiválasztás esetén a tenyésztő egy határozott cél érdekében válogat, és ha megengedjük az egyedeknek, hogy szabadon kereszteződjenek, akkor a munkája teljesen veszendőbe megy. De amikor sokaknak, anélkül, hogy szándékukban állna a fajtát megváltoztatni, közel azonos a tökéletességi mércéje, és mindannyian a legjobb állatokat próbálják megszerezni és szaporítani, akkor ennek a szándéktalan kiválasztásnak köszönhetően lassú, de biztos javulás következik be, még ha a kiválasztott egyedeket nem is különítik el. Így van ez a természetben is. Ha egy adott területen a természetes közösségben néhány hely nincs teljesen elfoglalva, akkor a különböző mértékben, de a helyes irányban változó egyedek hajlamosak lesznek megőrződni. Ha azonban ez a terület nagy, akkor különböző részein majdnem biztosan eltérőek lesznek az életfeltételek, és ha egy faj módosulásai e különböző helyeken jöttek létre, akkor az újonnan létrejövő változatok a területek határain kereszteződni fognak. Látni fogjuk a hatodik fejezetben, hogy a közbülső változatokat, amelyek köztes területeket foglalnak el, hosszú távon kiszorítja a szomszédos változatok egyike. A keresztezés a legjobban azokat az állatokat fogja érinteni, amelyek minden egyes születés előtt egyesülnek, sokat vándorolnak és nem szaporodnak nagyon gyorsan. Ezért az ilyen állatoknál, például a madaraknál, a változatoknak rendszerint külön-külön vidékekre kell majd korlátozódniuk, és úgy látom, valóban ez a helyzet. A hermafrodita lényeknél, amelyek csak néha kereszteződnek, meg az olyan állatoknál, amelyek párosodnak ugyan minden szüléshez, de nem nagyon vándorolnak, viszont gyorsan tudnak szaporodni, bármely helyen létrejöhet egy új, jobbított változat, és ott fenn is tarthatja magát, hogy majd később terjedjen el annak révén, hogy az új változat egyedei főleg egymással fognak szaporodni. Ugyanennek az elvnek alapján a kertészek mindig szívesebben szedik a magot nagy sereg növény közül, minthogy ott kisebb volt a kívülről jövő keresztezés lehetősége.

Még ahol az állatok minden szüléshez párosodnak, és nem szaporodnak gyorsan, ott se gondoljuk azt, hogy a szabad kereszteződés mindig eltünteti a természetes kiválasztás hatását. Nagyszámú olyan tényt mutathatok, amely bizonyítja, hogy egy állat két változata egyazon területen belül is hosszú ideig különálló maradhat, annak következtében, hogy ezek a változatok különböző helyeken tanyáznak, hogy kicsit eltérő időszakokban szaporodnak, vagy hogy az egyes változatok egyedei nagyobb előszeretettel párzanak egymás között.

A kereszteződés igen fontos szerepet játszik a természetben azáltal, hogy egy faj vagy egy változat egyedeit tisztán, jellegükben egyformán tartja. Nyilvánvaló ezért, hogy sokkal hatékonyabban működik a minden születéshez párosodó állatoknál, de, mint már említettük, joggal feltételezhető, hogy valamennyi állatnál és növénynél végbemegy alkalmi kereszteződés. Még ha ezek az események csak hosszú időközönként következnek is be, az így létrejövő utódok erőben és termékenységben olyan sokat nyernek azokkal szemben, amelyek hosszú időn át végzett önmegtermékenyítésből származnak, hogy több esélyük lesz a fennmaradásra és a fajtájuk továbbszaporítására. Így hosszú távon a keresztezések hatása – még ha ezek ritkák is – jelentős lesz. Ami a legalacsonyabb rendű, szexuálisan nem szaporodó, nem párosodó élőlényeket illeti, amelyek ezért valószínűleg nem is kereszteződhetnek, náluk a jellegek egyöntetűségét változatlan életfeltételek mellett csak az öröklődés elve, és a saját típusuktól eltérő egyedeket elpusztító természetes kiválasztás biztosítja. Ha az életfeltételek megváltoznak és a forma módosul, a megváltozott utódok egyöntetűségét megint csupán a természetes kiválasztás adhatja meg, amely a hasonló jellegű, előnyös változatokat részesíti előnyben.

Az elszigeteltség ugyancsak fontos tényezője a fajok természetes kiválasztással való módosulásának. Egy lehatárolt vagy elszigetelt területen, ha az nem túl nagy, a szerves és szervetlen életfeltételek általában majdnem mindenütt azonosak lesznek. A természetes kiválasztás így egy faj valamennyi változásban lévő egyedét általában ugyanúgy fogja módosítani. A környező területek lakóival való kereszteződés eközben gátolt. Moritz Wagner nemrég publikált egy érdekes tanulmányt erről a témáról, és kimutatta, hogy az izolációnak az újonnan kialakult változatok közötti keresztezést meggátoló hatása valószínűleg még annál is nagyobb, mint ahogy feltételeztem. A már említett okoknál fogva azonban nem érthetek egyet ezzel a kutatóval abban, hogy a vándorlás (vagy migráció) és az izoláció az új fajok kialakulásának szükséges feltételei lennének. Ugyanilyen nagy az elszigeteltség jelentősége abban, hogy megakadályozza a jobban alkalmazkodott szervezetek beáramlását, ha az életfeltételekben (mint az éghajlatban, a talaj emelkedésében stb.) nagyobb léptékű fizikai változások következtek be, és így új helyek nyílhatnak meg a természet háztartásában, hogy a régi lakosok módosulásai betöltsék azokat. Végezetül, az izoláció időt enged az új változatoknak arra, hogy szép lassan javulgassanak, és ennek sokszor nagy jelentősége van. Ha azonban egy elszigetelt terület valóban nagyon kicsiny – vagy azért, mert akadályok veszik körül, vagy pedig mert igen különleges fizikai feltételekhez kötődik –, akkor lakóinak összlétszáma alacsony lesz, és ez késleltetni fogja az új fajok természetes kiválasztással való létrejöttét, mert csökkenti a kedvező változatok megjelenésének esélyét.

Pusztán az idő múlása önmagában semmit nem tesz. Nem segíti elő és nem hátráltatja a természetes kiválasztást. Azért jelentem ki ezt, mert tévesen azt állították: én feltételeztem az idő múlásáról, hogy a fajok átalakításában perdöntő szerepe van, mintha csak az élet valamennyi formája valamilyen belső törvény szerint szükségképpen változáson menne keresztül. Az idő múlása mindössze azért fontos (de a jelentősége ebben a tekintetben igen nagy), hogy jobb esélyt ad az előnyös változatok megjelenésére, és arra, hogy ezek kiválasztódjanak, felhalmozódjanak és rögzüljenek. Ugyanígy, általában megnöveli a fizikai életfeltételeknek az egyes élőlények alkatára gyakorolt hatását.

Ha e megjegyzések igazságát ellenőrizendő a természethez fordulunk, és szemügyre veszünk bármely kicsiny, izolált területet, például egy óceáni szigetet, akkor azt találjuk, hogy bár a bennlakó fajok száma csekély lesz (ezt a földrajzi eloszlásról szóló fejezetben külön látni fogjuk), ám e fajok igen nagy része endemikus – vagyis helyben jött létre, és sehol másutt nincs a világon. Úgyhogy első látásra úgy tűnik, egy óceáni sziget igen kedvező terület lehet az új fajok keletkezéséhez. De könnyen becsapódhatunk, mert annak megállapításához, hogy vajon egy kis elszigetelt terület (mint egy sziget), vagy egy nagy nyílt terület (mint egy kontinens) a legkedvezőbb-e új életformák létrehozásához, egyenlő időközöket kellene összehasonlítanunk, és ezt nem tudjuk megtenni.

Noha az izolációnak nagy a jelentősége van új fajok létrehozásában, én egészében véve mégis arra a véleményre hajlok, hogy a terület nagysága még ennél is fontosabb – különösen az olyan fajok keletkezése szempontjából, amelyek hosszú időkig fennmaradnak és széles körben elterjednek. Egy nagy nyílt térségben nemcsak azért van jobb lehetőség az előnyös változatok létrejöttére, mert a térség az adott faj nagy tömegű egyedét tartja el, hanem azért is, mert az életfeltételek sokkal bonyolultabbak a már ott lévő nagyszámú többi faj miatt. Ha e sok-sok faj némelyike módosul és feljavul, akkor másoknak is az ennek megfelelő mértékben kell tökéletesedniük, vagy különben kipusztulnak. Azonkívül minden egyes új forma, mihelyst számottevő javuláson ment keresztül, el fog tudni terjedni ezen a nyílt, egybefüggő területen, és így több más formával versenghet. Még ezen is túlmenően: a ma összefüggő, nagy területek régebben sokszor felszabdalt állapotban léteztek, úgyhogy általában bizonyos mértékig az izoláció jótékony hatásai is érvényesülhettek. Végeredményben arra a következtetésre jutok, hogy noha a kis elszigetelt területek bizonyos tekintetben igen kedvezőek az új fajok kialakulása számára, a módosulás folyamata mégis általában gyorsabb lesz a nagyobb területeken, és ami még fontosabb: a nagy területeken létrejött fajok lesznek azok, amelyek a legszélesebb körben terjednek el, és a legnagyobb számú új változatot és fajt hozzák létre, vagyis amelyek ennek megfelelően nagyobb szerepet fognak játszani az élővilág váltakozó történetében.

E felfogás alapján esetleg megérthetünk bizonyos tényeket, amelyekre a földrajzi eloszlásról szóló fejezetben újra utalunk. Megérthetjük például azt, hogy a kisebb ausztráliai kontinens élőlényei miért szorulnak vissza most mindenütt a nagyobb európai-ázsiai terület lakói előtt. Ez az oka annak is, hogy a kontinentális élőlények mindenütt olyan nagy mértékben meghonosodtak a szigeteken. Egy kis szigeten az életért folyó küzdelem nem olyan éles, és kevesebb a módosulás meg a kihalás. Megértjük most, hogyan lehet, hogy Madeira flórája, Oswald Heer szerint, bizonyos mértékig Európa kihalt harmadkori növényzetére hasonlít. Vagy itt van az, hogy az összes édesvízi medence kis területet foglal el a tengerhez vagy a szárazföldhöz képest. Következésképpen, az édesvízi lények között a versengés kevésbé lesz éles, mint másutt. Az új formák lassabban jönnek létre, a régiek lassabban pusztulnak ki. Ezekben ez édesvízi medencékben találhatjuk meg a félcsontoshalak (Ganoidae) hét nemzetségét, amelyek egy valaha uralkodott egész rend maradványai. És édesvizekben találjuk a világon ismert legrendellenesebb formák némelyikét, mint a kacsacsőrűemlőst (Ornithorhyncus) vagy a tüdőshalat (Lepidosiren), amelyek kövületként kapcsolnak össze olyan rendeket, melyek ma a természet lépcsőfokain messze esnek egymástól. Ezeket a rendellenes formákat élő kövületeknek nevezhetjük: kitartottak a mai napig, mivel egy kicsi területen laktak, és kevésbé változó feltételekkel folyó, tehát kevésbé éles versenynek voltak kitéve.

Amennyire a kérdés roppant bonyolultsága megengedi, foglaljuk össze azokat a körülményeket, amelyek támogatják, illetve gátolják az új fajok természetes kiválasztás révén való létrejöttét. Arra a következtetésre jutok, hogy a szárazföldi élőlények számára a nagy szintbeli ingadozásoknak kitett kontinentális területek voltak a legkedvezőbbek a sok-sok olyan új életforma létrehozásához, amelyek alkalmasak arra, hogy hosszú távon is kitartsanak és széles körben terjedjenek el. Amikor a terület szárazföld volt, számos fajtához tartozó nagyszámú egyed lakta, amelyek kegyetlenül versengtek. Ha a terület megsüllyedt és nagy, különálló szigetekre tagolódott, minden egyes szigeten még mindig nagyszámú egyed élt egy-egy adott fajból, de a faj elterjedési körének határán a kereszteződés akadályba ütközött. Bármiféle fizikai változás bekövetkezése tehát akadályozta a bevándorlást, ezért az egyes szigetek közösségében az új helyeket a régi bentlakók módosulásaival kellett betölteni, és elegendő idő volt arra is, hogy a változatok mindegyik szigeten megfelelően módosuljanak és javuljanak. Ha most újabb emelkedés következtében a szigetek ismét szárazfölddé alakultak, újra igen éles verseny bontakozott ki, amelyben a legkedvezőbb és a legjobban tökéletesedett változatok tudtak a leginkább elterjedni. A kevésbé tökéletes formák nagymértékben kipusztultak, és az újraegyesült kontinens különféle lakosainak megint csak megváltozott a számaránya. Újra tág tere nyílt a természetes kiválasztásnak, hogy a terület lakóit tovább tökéletesítse és új fajokat hozzon létre.

Készséggel elismerem, hogy a természetes kiválasztás általában rendkívül lassan dolgozik. Csak ott tud működni, ahol egy terület természetes közösségében olyan helyek nyílnak meg, amelyek a meglévő lakók valamelyikének módosulásával jobban betölthetők. Az ilyen helyek keletkezése gyakran a fizikai változásoktól függ, amelyek rendszerint igen lassan mennek végbe, valamint attól, hogy akadályozott legyen a jobban alkalmazkodott formák bevándorlása. Amint a régi lakók némelyike módosult, ez megzavarja a többiek kölcsönös viszonyait, s ez ismételten új helyeket hoz létre, amelyek arra várnak, hogy a jobban alkalmazkodott formák betöltsék őket; mindez azonban igen lassan megy végbe. Noha egy adott faj egyedei kismértékben amúgy is különböznek egymástól, sokszor hosszú időbe telik, amíg a szervezet különféle részeiben a megfelelő eltérések fellépnek. Az eredményt pedig gyakran késlelteti a szabad kereszteződés. Sokan azt az ellenvetést fogják itt tenni, hogy ez a számos ok együtt bőven elegendő a természetes kiválasztás hatóerejének semlegesítéséhez. Én nem hiszem, hogy ez így lenne. Azt azonban elhiszem, hogy a természetes kiválasztás általában igen lassan, vagyis csak hosszú idő alatt, és egy adott területnek egyszerre csak egy pár lakóján működik. Azt is hiszem továbbá, hogy ez a lassú, szaggatott folyamat jó összhangban áll azzal, amit a geológia tanít a Föld élőlényeinek megváltozási sebességéről és a változás módjáról.

Bármilyen lassú legyen is a kiválasztási folyamat, ha még a gyenge ember is oly sokat érhet el mesterséges kiválasztással, akkor nem látom be, mi szabhatna határt annak a változásnak, az élőlények közötti azon kölcsönös alkalmazkodásnak és a fizikai életfeltételekhez való időmúlásnak, s mindezek szépségének és összetettségének, amely hosszú idő alatt, a természet kiválasztó ereje, vagyis a legalkalmasabbak túlélése révén jön létre.

Ezt a kérdést a geológiáról szóló fejezetben részletesebben is megbeszéljük, de már itt utalni kell rá a természetes kiválasztással való összefüggései miatt. A természetes kiválasztás kizárólag azáltal tud működni, hogy megőrzi a valahogyan előnyös változatokat, amelyek ennek következtében fennmaradnak. Az élőlények magas mértani szaporodási sebességének köszönhetően minden egyes terület már teljesen benépesült lakókkal, amiből az következik, hogy amint nő a kedvező formák száma, általában úgy fog csökkenni és ritkulni a kevésbé kedvezőeké. A ritkaság pedig, mint a geológiából tudjuk, a kihalás előszobája. Azt tapasztaljuk, hogy minden olyan formának, amelyet csak kevés egyed képvisel, jó esélye van az időjárás nagy váltakozásai vagy az ellenségek számának időszakos megnövekedése miatt teljesen kipusztulni.

De ennél tovább is mehetünk: amikor új formák képződnek, számos régi forma mindenképpen ki kell pusztuljon, hacsak azt nem tételezzük fel, hogy a fajok száma a végtelenségig növekedhet. Hogy a fajok száma a természetben nem növekedett vég nélkül, azt jól tudjuk a geológiából, és mindjárt megkísérlem megmutatni, hogy a Földön élő fajok száma miért nem lett mérhetetlenül nagy.

Láttuk, hogy a legnagyobb egyedszámmal rendelkező fajoknak van a legjobb esélyük arra, hogy adott idő alatt előnyös változatokat hozzanak létre. Bizonyítják ezt azok a tények, amelyeket a második fejezetben soroltunk fel, és azt mutatták, hogy a gyakori és elterjedt, vagyis uralkodó fajok hozzák létre a legtöbb feljegyzett változatot. A ritka fajok ezért lassabban módosulnak és javulnak az adott időszakban, következésképpen az életért folyó versenyben legyőzik őket a gyakoribb fajok módosult és javított leszármazottai.

E megfontolásokból, úgy vélem, kétségkívül következik, hogy amint az idők során a természetes kiválasztás révén új fajok jönnek létre, más fajok mind ritkábbak lesznek, míg végül ki nem pusztulnak. Természetesen azok a formák szenvednek a legtöbbet, amelyek a módosulás és javulás alatt álló formákkal a legközvetlenebb versenyben állnak. És már láttuk a létért folyó küzdelemről szóló fejezetben, hogy általában az egymással legközelebbi rokonságban álló formák – vagyis egyazon faj változatai, illetve az ugyanahhoz vagy egymással rokon nemzetségekhez tartozó fajok – állnak egymással a legélesebb versenyben, mivel ezeknek közel azonos a felépítése, az alkata, és megegyező az életmódja. Következésképpen minden egyes új változat vagy faj a kialakulása során általában a legközelebbi rokonaira gyakorolja a legnagyobb nyomást, és általában ki is pusztítja őket. Ugyanezt a kipusztításra vezető folyamatot vehetjük észre a házi jószágainknál is, ahol a javított formákat az ember válogatja ki. Sok érdekes példát lehetne mondani arra, hogy milyen gyorsan veszik át a szarvasmarha, a juh és más állatok új fajtái, vagy akár a kerti virágok új változatai a régi és kevésbé előnyös fajták helyét. Történetileg ismert tény, hogy Yorkshire-ben az ősi fekete marhát kiszorították a hosszú szarvúak, és hogy ezeket (egy mezőgazdasági szakíró szavait idézem): „úgy elsöpörték a rövid szarvúak, mintha gyilkos dögvész pusztította volna ki őket”.

Az az elv, amelyet e kifejezéssel jelölök, igen nagy jelentőségű, és úgy gondolom, számos fontos tényt képes megmagyarázni. Először is, még a jól felismerhető változatoknál is az a helyzet, hogy noha némileg faj-jellegűek (mint a sokszor felmerülő reménytelen besorolási problémák mutatják), mégis lényegesen kevésbé különböznek egymástól, mint a valódi, különvált fajok. Ugyanakkor, nézetem szerint, a változatok kialakulóban lévő, vagy, mint neveztem, születő fajok. Akkor hát hogyan növekszik a változatok között fennálló kisebb különbség a fajok közötti nagyobb különbségekké? A természetben mindenütt megtalálható és jól felismerhető különbségeket felmutató számtalan faj létéből arra kell következtessünk, hogy az átmenet rendszeresen megtörténik, miközben a változatok, amelyek a jövőbeni jól meghatározott fajok mintapéldányai és egyben szülői, mindössze kicsiny és rosszul meghatározott különbségeket mutatnak. A (mondjuk így) puszta véletlen okozhat ugyan olyasmit, hogy az egyik változat valamely tulajdonságában különbözni fog a szüleitől, és hogy e változat utódai aztán ugyanebben a tulajdonságban majd még jobban különböznek, de ez önmagában sohasem magyarázhatná meg az egy nemzetséghez tartozó fajok között fennálló, rendszerint nagymértékű eltérést.

Szokásom szerint most is a házi jószágainkhoz fordultam felvilágosításért. Találunk is majd némi analógiát. Mindenki elismeri ugyanis, hogy az annyira eltérő fajták létrehozása, mint a rövid szarvú vagy a herefordi marha, a verseny- és az igáslovak, vagy a galambok különféle fajtái stb., sohasem lett volna lehetséges a hasonló változások egymás utáni nemzedékek során történt pusztán véletlen felgyülemlése révén. A gyakorlatban az történik, hogy az egyik tenyésztőnek egy kissé rövidebb csőrű galamb kelti fel a figyelmét, a másiknak egy kissé hosszabb, és mivel az ismert elv szerint „a tenyésztők a középszert nem becsülik, a szélsőséget kedvelik”, mindketten azokat a madarakat fogják tenyésztésre kiválasztani (ahogy az a bukógalamb alfajtái esetén ténylegesen meg is történt), amelyeknek egyre hosszabb, illetve egyre rövidebb lesz a csőre. Feltehető, hogy valamely régmúlt történeti korban az egyik vidék lakói gyorsabb lovakat igényeltek, míg egy másiké erősebbeket és testesebbeket. A különbségek kezdetben igen kicsinyek voltak, de az idő előrehaladtával a gyorsabb lovaknak az egyik esetben, az erősebbeknek a másikban való folyamatos kiválogatásából következően egyre nagyobbak lettek, és két alfajta megkülönböztetését tették lehetővé. Ahogy a különbségek nőnek, a köztes jegyeket mutató, silányabb állatok, amelyek se nem elég erősek, se nem elég gyorsak, nem kerülnek tenyésztésbe, és így általában kipusztulnak. Az ember által végzett tenyésztő tevékenység kapcsán itt megpillantjuk annak a hatását, amit a jellegszétválás elvének nevezhetünk, és ami az először alig észrevehető különbségek állandó növekedését okozza, továbbá azt, hogy a fajták jellege mind egymástól, mind a közös szülőtől elválik.

Azt kérdezheti valaki, hogyan alkalmazható egy ehhez hasonló elv a természetre? Azt gondolom, nagyon is alkalmazható, sőt rendkívül hatékonyan (habár hosszú ideig tartott, amíg megértettem, hogyan), mégpedig azon egyszerű okból, hogy minél különbözőbbek lesznek egy faj leszármazottai felépítésüket, alkatukat és életmódjukat tekintve, annál inkább képesek lesznek a természet háztartásában sokféle, igen eltérő helyet elfoglalni, és így létszámúkat növelni.

Világosan megfigyelhetjük ezt az olyan állatoknál, amelyek egyszerű életmódot folytatnak. Vegyük egy olyan négylábú ragadozó példáját, amely már minden élőhelyén régen elérte azt a létszámot, amelyet a terület eltarthat. Ha azt akarjuk, hogy működjön természetes növekedési képessége, akkor ez csak úgy lesz lehetséges (feltéve, hogy a vidék nem megy át semmilyen változáson), hogy e ragadozó módosult utódai a jelenleg más állatok által elfoglalt valamelyik helyet foglalják el – közülük egyesek például újfajta élő vagy holt zsákmányból lesznek képesek táplálkozni, míg mások új élőhelyeket foglalnak el, felkapaszkodnak a fákra, vízbe merülnek, vagy esetleg kevésbé ragadozó életmódot folytatnak. Minél sokfélébb lesz a kiválasztott ragadozónk utódainak életmódja és felépítése, annál több új helyet tudnak meghódítani. Ami pedig érvényes az egyik állatra, az minden állatra és minden időben érvényes, feltéve persze, hogy ezek egyáltalán változnak, mert különben a természetes kiválasztás nem tehet semmit. Ugyanez a helyzet a növényeknél. Kísérletileg kimutatták, hogy ha egy földterületet egyetlen fűfajtával vetnek be, egy másik, hasonló területet pedig számos különböző nemzetséghez tartozóval, akkor az utóbbi esetben jóval több növény terem, és több szénát nyerünk, mint az elsőben. Ugyanezt találták akkor, amikor egyetlen fajtájú, illetve kevert búzával vetettek be azonos nagyságú területeket. Így hát, ha valamelyik fűféle változásban van, és ennek során folyamatosan kiválogatódnak azok a változatok, amelyek – mint a fűfélék sok faja és nemzetsége – egymástól azonos módon, bár igen kis mértékben különböznek, akkor az ilyen faj egyedei (beleértve a módosult utódokat is) nagyobb számban élhetnek meg ugyanazon a földterületen. Tudjuk, hogy minden fajú és változatú fűféle minden évben megszámlálatlanul sok magot hoz, és arra törekszik, hogy úgyszólván a végletekig elszaporodjon. Ezért aztán több ezer nemzedék során az egymástól legjobban eltérő változatoknak lesz legjobb esélye az elszaporodásra, és így arra, hogy a kevésbé határozott változatokat kiszorítsák, majd amikor e változatok már nagyon elkülönülnek egymástól, a faj rangjára emelkedjenek.

Annak az elvnek az igazsága, hogy a nagyfokú felépítési változatosság tarthatja el az élők legnagyobb tömegét, a legkülönbözőbb természetes körülmények között is meglátható. A rendkívül kis területeken, főleg ha azok a szabad bevándorlás számára nyitottak, és ahol az egyedek egymás közti versenye szükségképpen nagyon éles, mindig nagy változatosság figyelhető meg a terület lakói között. Azt találtam például, hogy egy háromszor négy lábnyi pázsitsáv, amelynek életkörülményei éveken át azonosak voltak, húsz növényfajt tartott el, amelyek tizennyolc nemzetségbe és nyolc rendbe tartoztak, és ez mutatja, hogy mennyire különbözőek voltak egymástól a szóban forgó növények. Ugyanez a helyzet a kis egyforma szigetecskék növény- és rovarvilágával, vagy a kis édesvízi tavakkal. A gazdák tudják, hogy a legtöbb élelmet az egymástól legtávolabbi rendekbe tartozó növények vetésforgójával termelhetik. A természet, mondjuk így, párhuzamos vetésforgót alkalmaz. A legtöbb állat és növény, amely egy ilyen kis földterület környékén él, megélhetne magán a szóban forgó területen is (feltéve, hogy annak a jellege semmiben sem különleges), sőt azt is mondhatjuk, mindent elkövet, hogy ott is éljen, de mégis azt kell látnunk, hogy ahol a legszorosabb versengésbe kerülnek, ott a felépítés változatosságából és a vele járó életmódbeli és alkatbeli különbségekből fakadó előnyök oda vezetnek, hogy azok a lakók, amelyek egymással a leginkább összeütközésnek vannak kitéve, általában különböző nemzetségekbe és rendekbe tartozóak lesznek.

Ugyanez az elv érvényesül akkor is, amikor az ember idegen országokban igyekszik egyes növényeket meghonosítani. Azt várhatnánk, hogy azok a növények, amelyeket sikerrel lehet meghonosítani a kiválasztott területen, az őshonos növények közeli rokonai lesznek, mivel az utóbbiakra gyakran úgy gondolnak, mint amiket az adott területen teremtettek és ahhoz különlegesen jól illeszkednek. Talán még azt is várnánk, hogy a sikerrel meghonosított növények abba a néhány szűk csoportba tartoznak, amelyek az új hazájuk egyes területeihez különösen jól alkalmazkodtak. A helyzet azonban egészen más. Alphonse de Candolle helyesen jegyezte meg nagyszerű művében, hogy a növényzet az ilyen honosítások során a helyi fajok és nemzetségek arányában kifejezve több nemzetséget nyer, mint fajt. Hogy csak egyetlen példát vegyünk: Dr. Asa Gray könyvének (Az Északi Egyesült Államok flórájának kézikönyve) új kiadásában 260 honosított növényt sorol fel, amelyek 162 nemzetségbe tartoznak. Látjuk tehát, hogy a honosított növények igen sokfélék, és ezen felül az őshonosoktól is nagymértékben eltérnek, mert a 162 meghonosított nemzetségből nem kevesebb, mint 100 nem őshonos, és ez viszonylag nagy hozzájárulás az Egyesült Államok ma élő növénynemzetségeihez.

Ha megvizsgáljuk azokat a növényeket, amelyek egy adott területen sikeresen küzdöttek meg az őshonosakkal és meg tudtak telepedni, akkor legalább durván bepillanthatunk abba, hogyan kellett volna az egyes helyi növényeknek módosulniuk, hogy társaikkal szemben előnyhöz jussanak, és kikövetkeztethetjük, hogy a felépítési változatosságnak a nemzetségeken átnyúló különbségekhez vezető növekedése előnyös lenne számukra.

Egy adott vidék lakóinál a felépítés sokféleségéből fakadó előny voltaképpen ugyanaz, mint az egyedi szervezeteknél a szervek élettani munkamegosztása – olyan kérdés ez, amelyet Milne Edwards szépen megvilágított már. Egyetlen fiziológus sem kételkedik abban, hogy a kizárólag növényi anyagok vagy a kizárólag hús emésztéséhez alkalmazkodott gyomor tudja az illető anyagokból a legtöbb táplálékot kivonni. Éppígy, valamely vidék általános háztartásában minél nagyobb mértékben és minél teljesebben különböznek egymástól életmódjukat tekintve az egyes állatok és növények, annál több egyed lesz képes fenntartani önmagát. Az állatok egy olyan csoportja, ahol az egyedek szervezete csak kevéssé különbözik egymástól, aligha versenyezhet egy olyan csoporttal, amelynek változatosabb a felépítése. Kétséges például, hogy az ausztráliai erszényesek, amelyek egymástól alig eltérő csoportokba sorolhatók, és amelyek, mint Waterhouse úr és mások megjegyezték, távolról a mi ragadozó, kérődző és rágcsáló emlőseikre hasonlítanak, sikerrel versenyeznének az utóbbi, jól kifejlett rendekkel. Az ausztrál emlősöknél a szétválási folyamat egy korai, tökéletlen fejlődési fokát figyelhetjük meg.

Az előző elemzés után, amit igen rövidre fogtunk, feltételezhetjük, hogy bármely faj módosult leszármazottai annál sikeresebbek lesznek, minél változatosabbak a felépítés szempontjából, és így alkalmassá válnak arra, hogy meghódítsák a más élőlények által már elfoglalt helyeket. Nézzük most meg, hogy a jellegek szétválásából következő előny elve hogyan működik együtt a természetes kiválasztással és a kipusztulással.

A mellékelt ábra segíteni fog abban, hogy megértsük ezt az igencsak szövevényes kérdést. Jelöljék az A–L betűk egy, a maga vidékén igen nagyméretű nemzetség fajait. Feltesszük, hogy a szóban forgó fajok nem egyenlő mértékben különböznek egymástól. Azért beszélek egy nagy nemzetségről, mert mint a második fejezetben láttuk, a nagy nemzetségekben átlagosan több faj található változásban, mint a kicsikben, és a nagy nemzetségek változásban lévő fajai több változatot hoznak létre. Láttuk azt is, hogy a legnépesebb és a legelterjedtebb fajok többet változnak, mint a ritkák és a szűk helyre korlátozottak. Legyen tehát A egy nagy létszámú, szélesen elterjedt, változásban lévő faj, amely valamelyik nagy nemzetséghez tartozik. Az A-ból kiinduló elágazó és széttartó vonalak az ehhez a fajhoz tartozó utódokat jelölik. Feltesszük, hogy a megfelelő változások egészen kicsinyek, viszont nagyon sokfélék. Nem kell feltételezzük, hogy ezek az utódok mind egyszerre jelennek meg, ezt történhet hosszabb idő alatt is, és nem kell egyforma ideig fennmaradniuk sem. Kizárólag azok a változatok fognak fennmaradni és a természetes szelekció révén kiválasztódni, amelyek valami módon előnyösek. És itt érvényesül a jellegek szétválásából fakadó előny elve, ez az elv ugyanis ahhoz vezet, hogy a természetes kiválasztás általában a legeltérőbb vagy leginkább különböző változatokat őrzi meg és halmozza fel (ezeket a külső pontozott vonalak jelzik). Amikor egy pontozott vonal eléri valamelyik vízszintes vonalat, amit számozott kisbetűvel jelölök, ott feltételezzük, hogy már elegendő mennyiségű változás halmozódott fel ahhoz, hogy jól megkülönböztethető változat képződjék, amit érdemes megemlíteni a rendszertani munkákban.

Az ábra vízszintes vonalai között lévő távolságok ezer vagy akár még annál is több nemzedéknek felelhetnek meg. Tehát, mint feltesszük, ezer nemzedék után az A faj két jól felismerhető változatot hozott létre, mégpedig az a1-et és az m1-et. Ezek a változatok általában még mindig ugyanazoknak az életkörülményeknek a hatása alatt maradnak, mint amelyek az őseiket változásra késztették, és mivel a változékonyságra való hajlam önmagában is örökletes, ezért a két újonnan létrejött változat általában tovább fog változni, és a leggyakrabban ezt lényegében ugyanazon a módon teszik, mint az őseik. Ezenkívül ez a két változat, lévén, hogy csupán enyhén módosult formák, általában örökli azokat az előnyöket is, amelyek szülőjüket, A-t a vidék más lakóinál számosabbá tették, valamint részesülnek azokból a további, jóval általánosabb előnyökből is, amelyek a szülői faj nemzetségét a maga vidékén naggyá tették. Mindezek a körülmények kedveznek az új fajok létrejöttének.

Ha mármost e két változat további változékonyságot mutat, akkor általában az ő legeltérőbb változataik őrződnek meg a következő ezer generáció alatt. Ezen időszak elteltével az a1 változat az ábrán feltételezésünk szerint az a2 változatot hozta létre, amely a jellegszétválás elve alapján jobban fog különbözni az A-tól, mint az a1 Az m1 változat pedig feltételezésünk szerint két változatot hozott létre, nevezetesen m1-et és s2-t, amelyek egymástól is különböznek, de még jobban eltérnek közös szülőjüktől, A-tól. Tetszőleges ideig folytathatjuk ezt a folyamatot hasonló lépésekben; egyes változatoknál ezer nemzedékenként csak egyetlen új, ám egyre jobban módosult forma jön létre, másoknál kettő vagy három, ismét másoknál pedig egy sem. A közös ős változatai, vagyis módosult leszármazottai ezalatt általában lélekszámban növekednek, jellegüket tekintve pedig mind inkább szétválnak. Az ábrán a folyamatot a tízezredik nemzedékig követjük, tömörebb és egyszerűbb ábrázolással pedig a tizennégyezredikig.

Meg kell azonban jegyezzem: nem tételezem fel, hogy ez a folyamat valaha is olyan szabályosan haladna, mint azt az ábra mutatja, noha kissé már azt is szabálytalanra készítettük; nem teszem fel továbbá azt sem, hogy folytonosan menne végbe. Sokkal valószínűbb, hogy minden egyes forma hosszú ideig változatlan marad, és csak azután módosul újra. Nem tételezem fel továbbá, hogy a legjobban eltérő változatok mindig túlélnek: a köztes alakok gyakran sokáig fennmaradhatnak, miközben számos módosult utódot hozhatnak létre, de lehet, hogy nem hoznak létre egyet sem. A természetes kiválasztás ugyanis mindig az adott hely természete szerint fog működni, amelyet vagy egyáltalán nem foglalnak el egyéb élőlények, vagy pedig ezt tökéletlenül teszik, ami pedig rendkívül bonyolult viszonyok függvénye. Az általános szabály az, hogy minél változatosabb felépítéssel rendelkeznek egy faj leszármazottai, annál több helyet tölthetnek be, és annál jobban elszaporodhatnak a módosult utódaik. Ábránkon a leszármazás vonalait szabályos időközönként számozott kisbetűk szakítják meg, ezek az egymásra következő olyan formákat jelölik, amelyek eléggé elkülönülnek már ahhoz, hogy jól meghatározott változatként jegyezzük fel őket. E megállók azonban pusztán képzeletbeliek, és bármely olyan helyre beiktathatók lettek volna, ahol az eltelt idő elég hosszú volt a széttartó változások komolyabb felhalmozásához.

Minthogy a szóban forgó, valamilyen megadott nagy nemzetséghez tartozó, kellően népes és jól elterjedt faj módosult leszármazottai általában számos olyan előnyből részesülnek, amelyek az őseiket sikeressé tették, ezért általában az ő létszámuk is növekedni fog, miközben a jellegeik mindinkább széttartóak lesznek; az ábrán ezt az A-ból kiinduló különböző elágazások jelzik. A leszármazási vonalak későbbi és jobban tökéletesedett ágainak utódai valószínűleg gyakran elfoglalják a korábbi és kevésbé fejlett ágak helyét, és így kipusztítják ezeket. Az ábrán az jelzi ezt, hogy az alsó ágak némelyike nem jut el a felsőbb vízszintes vonalakig. Egyes esetekben a módosulási folyamat kétségkívül egyetlen leszármazási vonalra korlátozódik, és így a módosult formák száma nem növekszik, noha a széttartó módosulás mértéke nő. Az ábrán az felelne meg ennek, ha az A-ból induló összes vonalat eltávolítanánk, kivéve azt, amelyik az a1-től az a10-hez vezet. Az angol versenyló és a rövidszőrű angol vizsla (pointer) ugyanígy vált el lassan a saját ősi törzse jellegétől anélkül, hogy közben bármelyikük is új ágakat vagy fajtákat hozott volna létre.

Feltesszük tehát, hogy az A faj tízezer nemzedék elteltével három formát hozott létre, az a10-et, az f10-et és az m10-et, amelyek (mivel jellegük a számos nemzedék alatt széttartóan változott) egymástól és közös ősüktől tekintélyesen különböznek, bár esetleg eltérő mértékben. Ha feltesszük, hogy az egymást követő vízszintes vonalak között a változás rendkívül csekély volt, akkor ez a három forma is legfeljebb csak egy-egy jól megkülönböztethető változatnak felelhet meg, de mindössze azt kell feltételeznünk, hogy a módosulási folyamat lépései számosabbak vagy jelentősebbek, és a három forma máris jól meghatározott fajjá (vagy legalábbis majdnem fajjá) alakul. Az ábra tehát bemutatja azokat a lépéseket, amelyek révén a változatokat elkülönítő kis különbségek a fajokat megkülönböztető nagyobb különbségekké növekednek. Ugyanezt a folyamatot még több nemzedéken át követve (mint azt a diagram tömörített és egyszerűsített formában mutatja) nyolc fajt nyerünk, amelyeket az a14 és m14 közötti betűk jelölnek, és amelyek mind az A leszármazottai. Azt gondolom, ezen a módon sokasodnak a fajok, és így jönnek létre a nemzetségek.

Egy nagy nemzetségen belül valószínű, hogy egyszerre több, mint egy faj változik. Az ábrán feltételeztem, hogy egy másik faj, az I, hasonló lépések során tízezer nemzedék alatt két jól jegyzett változatot vagy két fajt hozott létre (w10 és z10) attól függően, hogy feltételezésünk szerint mennyi változásnak felel meg a vízszintes vonalak közötti távolság. Feltesszük, hogy tizennégyezer nemzedék elteltével hat új faj keletkezett, amelyeket az n14–z14 betűk jelölnek. Rendszerint minden nemzetségben azok a fajok hozzák létre a legnagyobb számú módosult utódot, amelyek a tulajdonságaikban már eleve igen különböznek egymástól, mivel ezeknek van a legjobb esélyük arra, hogy a természet háztartásában új és nagyon eltérő helyeket hódítsanak meg. Ezért az ábrához egy szélsőséges A fajt és egy majdnem ugyanolyan szélsőséges I fajt választottam, olyan fajokként, melyek sok változást produkálnak, és új változatokat, sőt fajokat hoznak létre. Az eredeti nemzetség többi kilenc faja (amelyeket a többi nagybetű jelöl) hosszú, de egyenlőtlen időkig hozhatnak változatlan utódokat, az ábrán ezt a különböző magasságokig felnyúló szaggatott vonalak jelzik.

Az ábrán bemutatott módosulási folyamat során azonban egy másik jól ismert elvünk, nevezetesen a kihalás is fontos szerephez jut. Minthogy egy teljesen benépesített vidéken a természetes kiválasztás szükségképpen csak annak révén működhet, hogy a létért folyó küzdelemben a kiválasztódó forma valamilyen előnyt szerez, ezért minden egyes faj tökéletesebb utódaiban meglesz az a hajlam, hogy elődei és saját őséi helyébe lépjen és azokat kipusztítsa. Emlékezzünk ugyanis arra, hogy a versengés azok között a formák között a legerősebb, amelyek életmód, alkat és felépítés tekintetében egymás legközelebbi rokonai. Ennek következtében általában a korábbi és a későbbi állapotok (vagyis az adott faj kevésbé, illetve jobban tökéletesített változatai) között elhelyezkedő valamennyi közbülső forma, valamint maga az eredeti szülői faj is kipusztul. Valószínűleg hasonló lesz a helyzet számos oldalággal is, amelyeket a későbbi, még jobb leszármazási vonalak kiszorítanak. Ha azonban valamely faj módosult utódai egy másik vidékre kerülnek át, vagy pedig gyorsan alkalmazkodnak valamilyen egészen új élőhelyhez, ami azt eredményezi, hogy az utódok és szüleik nem versengenek, akkor mindkettő fennmaradhat.

Ha tehát azt tételezzük fel, hogy az ábránkon bemutatott folyamat során számottevő módosulás ment végbe, akkor az A faj és annak valamennyi kezdeti változata ki fog halni, és helyébe a nyolc új faj lép (a14–m14); az I fajt pedig hat új faj szorítja ki (n14–z14).

De ennél még tovább is mehetünk. Azt tételeztük fel, hogy nemzetségünk eredeti fajai egyenlőtlen mértékben hasonlítanak egymásra, mint ahogy az általában a természetben is így van. Az A faj jobban hasonlít a B,C,D-re, mint a többire, az I pedig a G,H,K,L-re, mint másokra. Erről a két fajról, az A-ról és az I-ről, feltettük azt is, hogy igen népesek és elterjedtek, úgyhogy már eredetileg is kellett legyen némi előnyük a nemzetség legtöbb más fajával szemben. Módosult leszármazottaik – a tizennégyezredi nemzedék után összesen tizennégyen – valószínűleg megörökölték a szóban forgó előnyök egy részét. Az utódok a leszármazás minden egyes lépcsőfokán megváltoztak és különféle módokon tökéletesedtek, miközben hazájuk természeti háztartásának sok, viszonylag hasonló helyéhez alkalmazkodtak. Igen valószínűnek tűnik tehát, hogy az új fajok nem csak az őseik, A és I helyére léptek, és nem csupán ezeket pusztították ki, hanem azon eredeti fajok némelyikét is, amelyek a szülői fajok legközelebbi rokonai. Így aztán az eredeti fajok közül csak igen kevésnek jutnak el az utódai a tizennégyezredik nemzedékbe. Feltehetjük, hogy csak egy faj (F), – méghozzá a többi kilenc eredeti fajra legkevésbé hasonlító kettőből (vagyis E és F közül) az egyik – juttat el utódokat a leszármazás e késői lépcsőfokára.

Az eredeti tizenegy fajból leszármazó fajok száma így összesen tizenöt lesz. A természetes kiválasztás jellegszétválasztó tendenciájának köszönhetően az a14 és z14 fajok közötti különbség azonban sokkal nagyobb lesz, mint az eredeti tizenegy faj legeltérőbb fajai között fennálló különbség volt. Továbbmenve, az új fajok igen különböző mértékben lesznek egymás rokonai. Az A nyolc leszármazottja közül hárman (az a14, q14, és p14) közeli rokonok, mivel nemrégen ágaztak le az a10-ből; a b14 és az f14, amelyek korábban váltak le az a5-ből, bizonyos mértékben az előző háromhoz képest különállóak lesznek, és végül az o14, az e14 és m14 ugyan közeli rokonai egymásnak, de mivel a módosulási folyamat legelején váltak le, a többi öt faj mindegyikétől igen eltérőek lesznek, és egy önálló nemzetséget vagy alnemzetséget alkothatnak.

Az I faj hat leszármazottja két alnemzetséget, vagy talán két egész nemzetséget alkot. De mivel az eredeti I faj nagyon különbözött az A-tól, és az eredeti nemzetségnek majdnem az átellenes végén helyezkedett el, hat leszármazottja már csak az öröklődés hatása miatt is tekintélyes mértékben különbözni fog A nyolc utódjától, ráadásul a két csoport feltételezhetően más-más irányba fejlődött. Az A-t és az I-t összekötő köztes fajok (és ez igen lényeges megfontolás) F kivételével kihaltak, és nem hagytak maguk után leszármazottakat. Ezért aztán az I-ből leszármazott hat új fajt és az A-ból leszármazott nyolcat két igen különböző nemzetségbe, vagy akár külön alcsaládba kell majd besorolni.

Így lehet az, véleményem szerint, hogy egyetlen nemzetség két vagy több fajából két vagy több különálló nemzetség jöjjön létre. Ugyanígy a két vagy több szülői fajról is feltehető, hogy egy korábbi nemzetség egyetlen fajából jöttek létre. Ábránkon ezt azok a szaggatott vonalak jelzik, amelyek a nagybetűk alatt egyetlen pont irányában futnak össze; e pont egyetlen fajt jelöl, amely a mostani számos új nemzetség feltételezett közös őse.

Érdemes most egy pillanatra megvizsgálnunk az új F14 faj tulajdonságait, amelyről feltettük, hogy jellegében nem sokat változott, és változatlan vagy csak enyhén megváltozott formában lényegében F alakját őrizte meg. A többi tizennégy fajjal való kapcsolatai furcsák és különleges természetűek lesznek. Lévén, hogy egy olyan formából származik, amely A és I között helyezkedett el – de ezekről feltesszük, hogy kipusztultak és már ismeretlenek –, F14 bizonyos mértékig átmeneti jellegű lesz a két szóban forgó fajból leszármazott csoport között. De minthogy e két csoport tulajdonságai folyamatosan eltértek a szülői típustól, az F14 nem közvetlenül ezek között, hanem inkább a két csoport alapvető típusai között jelent átmenetet. Minden természetkutató fel tud idézni idevágó példákat.

Az ábrán az eddigi feltevésünk szerint minden vízszintes vonal ezer nemzedéket jelképezett, de ugyanúgy jelenthetett volna egymillió nemzedéket vagy többet is. Az ábra tehát a földkéreg egymásra épülő rétegeinek metszetét is adhatja, amely kihalt maradványokat zár magába. A geológiáról szóló fejezetben újra visszatérünk erre a témára, és azt hiszem, akkor látni fogjuk, hogy ábránk fényt vet azoknak a kihalt élőlényeknek az egymás közti viszonyaira is, amelyek, noha általában a ma élőkkel azonos rendekhez, családokhoz vagy nemzetségekhez tartoznak, mégis bizonyos mértékig átmeneti jellegűek a mai csoportok között. Ezek a tények azáltal válnak érthetővé, hogy a kihalt fajok olyan távoli korszakokban éltek, amikor az elágazó leszármazási vonalak kevésbé tértek el egymástól.

Nem látok okot arra, hogy a módosulás imént kifejtett folyamatát kizárólag a nemzetségek kialakulására korlátozzuk. Ha az ábrán azt tételezzük fel, hogy az egymás utáni elágazó vonalak által képviselt változás jelentős mértékű, akkor az a14–p14, a b14 és f14, illetve az o14–m14 jelzésű formák igen különböző nemzetségeket jelenthetnek. Két nagyon eltérő, I-ből leszármazott nemzetségünk is lesz, amelyek szintén nagyon különböznek A leszármazottaitól. A nemzetségek e két csoportja tehát két külön családot vagy akár rendet alkot, attól függően, hogy mennyi módosulást képviselnek az ábra egységei. Ez a két új család vagy rend az eredeti nemzetség két fajából jött létre, amelyekről ismét feltételezhető, hogy még régebbi, ismeretlen formákból keletkeztek.

Láttuk, hogy minden egyes vidéken a nagyobb nemzetségekhez tartozó fajok lesznek azok, amelyek a leggyakrabban hoznak létre változatokat vagy születő fajokat. Erre valójában számítani is lehetett, mert minthogy a természetes kiválasztás azáltal működik, hogy az egyik formának a létért folyó küzdelemben valamilyen előnye van a többiekkel szemben, ezért főleg azokra hat, amelyeknek máris van némi előnye. Egy csoport nagy mérete pedig arra vall, hogy a benne lévő fajok a közös ősüktől valamilyen közös előnyt örököltek. Ezért az új és módosult leszármazottak létrehozásáért főleg a nagyobb csoportok küzdenek majd, amelyek mind arra törekszenek, hogy gyarapodjanak. Az egyik nagy csoport lassan legyőzi a másikat, amelynek létszáma csökken, és így csökken az esélye a további változásra és javulásra. Egy adott nagy csoporton belül a későbbi eredetű és jobban tökéletesedett alcsoportok, azáltal, hogy elágaznak és a természet háztartásában sok új helyet hódítanak meg, folyton a korábbi és kevésbé tökéletesedett alcsoportok helyébe lépnek és elpusztítják azokat. A kicsi és töredékes csoportok és alcsoportok végül eltűnnek. A jövőbe tekintve pedig megjósolhatjuk, hogy az élőlényeknek azok a csoportjai, amelyek ma nagyok és győzedelmesek, s a legkevésbé töredékesek, vagyis amelyek eddig a legkevesebb kihalást kellett elszenvedjék, még hosszú ideig tovább fognak növekedni. De azt, hogy végül melyik csoport fog győzni, senki sem mondhatja meg előre, mert tudjuk, hogy számos, korábban virágzóan fejlődő csoport mára kihalt. Még messzebbre tekintve előre, megjósolhatjuk azt is, hogy a nagyobb csoportok állandó és folyamatos növekedése következtében a kisebb csoportok sokasága fog eltűnni anélkül, hogy módosult utódokat hagyna hátra. Következésképpen megjósolhatjuk még azt is, hogy a bármely korban élő fajok közül csak egészen kevesen fognak leszármazottakat eljuttatni a távoli jövőbe. A rendszertanról szóló fejezetben vissza kell majd térnem erre a kérdésre, de már most hozzátehetem, hogy e nézetnek megfelelően a régebbi fajok közül csak igen kevésnek az utódai jutottak el a mába, és mivel egy faj összes leszármazottja egyetlen osztályt alkot, megérthetjük, hogy miért van olyan kevés osztály az állat- és növényvilág mindegyik főcsoportjában. És noha a legrégebbi fajok közül csak néhány hagyott hátra módosult leszármazottakat, a Földet a távoli geológiai korszakokban mégis csaknem ugyanolyan sűrűn népesítették be a különböző nemzetségek, családok, rendek és osztályok fajai, mint jelenleg.

A természetes kiválasztás kizárólag olyan változatok megőrzése és felhalmozása révén működik, amelyek előnyösek a megfelelő szerves és szervetlen körülmények között, amelyeknek minden élőlény egész életében ki van téve. A végeredmény az, hogy minden élőlény a saját feltételeihez viszonyítva általában egyre jobban tökéletesedik. E javulás elkerülhetetlenül azzal jár, hogy a világ legtöbb élőlényének fokozatosan fejlődik a szervezete. Itt azonban egy nagyon bonyolult kérdésbe ütközünk, mivel a természetkutatók még nem tudták kölcsönös megelégedésre meghatározni azt, hogy mit kell a szervezet fejlődésén érteni. A gerincesek körében nyilván szerepet kap az értelem foka és az emberi felépítéshez való közeledés mértéke. Azt gondolhatnánk, hogy az összehasonlításnak megfelelő mértéke lehet azon változások mennyisége, amelyeken az embriótól kifejlett egyeddé alakulás menetében a különböző testrészek és szervek keresztülmennek. Csakhogy vannak esetek, mint például bizonyos élősdi rákféléknél, amikor a szervezet több része visszafelé fejlődik a folyamat során, úgyhogy a kifejlett állat nem mondható magasabban fejlettnek, mint a lárvája. A legszélesebb körben alkalmazhatónak és egyben a legjobbnak von Baer mércéje tűnik, nevezetesen a testrészek differenciáltsági foka (mármint a felnőttkorban, mint én még hozzátenném), valamint e részek különféle funkciókra való specializáltsága, vagy mint Milne Edwards mondaná, az élettani munkamegosztás tökéletessége. De hogy ez milyen nehezen átlátható kérdés, rögtön látni fogjuk, ha például szemügyre vesszük a halakat, amelyek között egyes természetkutatók azokat helyezik a legmagasabbra (például a cápákat), amelyek leginkább hasonlítanak a kétéltűekhez, míg más természetkutatók a közönséges csontoshalakat tekintik a legmagasabb rendűnek, merthogy szigorú értelemben véve ezek a leginkább halszerűek, és ezek különböznek a legjobban a többi gerinces osztálytól. A kérdés homályossága még jobban szembeötlik, ha a növények felé fordulunk, amelyek között az értelem fokáról természetesen szó sem lehet. Egyes botanikusok azokat a növényeket helyezik a legmagasabbra, amelyeknél valamennyi virág minden szerve, a csésze, a sziromlevelek, a porzók és a termők teljesen kifejlődtek. Mások, valószínűleg több joggal, azokat a növényeket tekintik legfejlettebbnek, amelyeknek a leginkább módosultak a különböző szervei, és ezek száma is lecsökkent.

Ha a kifejlett egyed különféle szerveinek differenciáltsági és specializáltsági fokát tekintjük a magas szervezettség mércéjének (és ez az értelmi képességeket meghatározó agy fejlődését is magában foglalja), akkor a természetes kiválasztás nyilvánvalóan e mérték felé vezet: minden fiziológus elismeri ugyanis, hogy a szervek specializációja, mivel funkciójukat így jobban látják el, valamennyi élőlénynek a hasznára válik. Ezért a specializáció felé irányuló változások felhalmozódása a természetes kiválasztás hatáskörébe tartozik. Másfelől azonban, figyelembe véve, hogy minden élőlény mértani haladvány szerint törekszik szaporodni és a természet háztartásában minden szabad vagy kevésbé jól elfoglalt helyet meghódítani, azt láthatjuk, hogy a természetes kiválasztás olyan helyzethez is fokozatosan hozzáidomíthat egy élőlényt, amelyben egyes szervek feleslegessé vagy haszontalanná válnak. Ezekben az esetekben a szerveződés lépcsőfokain visszafelé haladunk. Hogy ténylegesen fejlődött-e a szervezet egésze a legtávolabbi geológiai koroktól a mai napig, azt célszerűbben az élőlények földtörténeti egymásutánjáról szóló fejezetben fogjuk megtárgyalni.

Itt azt az ellenvetést lehet tenni, hogy ha minden élőlény arra törekszik, hogy a szervezettség lépcsőfokain emelkedjék, akkor hogyan lehetséges, hogy a világon mindenütt a legalacsonyabb rendű formák sokasága létezik? És mi az oka, hogy valamennyi nagy osztályban azt látjuk, hogy némely formák sokkal fejlettebbek másoknál? Miért nem szorították háttérbe mindenütt a fejlettebb formák az alacsonyabb rendűeket, és miért nem pusztították ki őket? Lamarck, aki abban hitt, hogy minden élőlénynek veleszületett és kikerülhetetlen tökéletesedési hajlama van, úgy látszik, felfigyelt erre a nehézségre, mert feltételezte, hogy szakadatlanul új és egyszerű formák keletkeznek ősnemzés révén. A tudomány még nem bizonyította ennek igazát, bármit hoz is a jövő. Az én elméletem szerint az alacsonyrendű organizmusok léte nem okoz gondot, mivel a természetes kiválasztás, vagyis a legalkalmasabbak túlélése nem szükségképpen foglalja magában a progresszív fejlődést – mindössze kihasználja azokat a változásokat, amelyek ténylegesen megjelennek, és amelyek az egyes élőlények bonyolult életviszonyai között előnyösek. És megkérdezhetjük, ugyan miféle előnye származhatna (már amennyire ezt meg tudjuk ítélni) egy bélféregnek vagy akár egy földigilisztának abból, hogy magasabb rendű lenne a szervezete? Ha nincs ilyen előny, akkor a természetes kiválasztás változatlanul hagyja ezeket a formákat, vagy csak egy kicsit javít rajtuk, és a jelenlegi alacsonyrendű állapotukban maradhatnak az idők végezetéig. A geológiából tudjuk, hogy a legalacsonyabb rendű formák némelyike – mint az ázalékállatkák (Infusoria) és a gyökérlábúak (Rhisopoda) – igen hosszú idők óta a maihoz hasonló állapotban maradtak. Nagyon elhamarkodott dolog volna ugyanakkor feltételezni, hogy a ma létező alacsonyabb rendű formák mindegyike vagy legtöbbje semmit sem változott volna az élet hajnala óta, mivel minden természetkutató, aki szétboncolt már néhányat a ma rendkívül alacsonyrendűnek tekintett lények közül, bizonyára ámulva látta valóban csodálatos és gyönyörű szervezetüket.

Szinte ugyanezeket a megjegyzéseket tehetjük akkor, ha szemügyre vesszük a szerveződés különböző fokozatainak egy-egy nagyobb csoporton belüli párhuzamosságát, például azt, hogy a gerincesek körében a halak és az emlősök, az emlősök között az ember és a kacsacsőrűemlős, illetve a halak között a cápa és a lándzsahal (Amphioxus)^* együtt létezik. Az utóbbi hal felépítésének különös egyszerűségében a gerinctelenekhez közelít. Az emlősök és a halak azonban aligha versenyeznek egymással; az emlősök egész osztályának vagy az osztály bizonyos tagjainak még a legmagasabb fokú fejlődése sem eredményezheti azt, hogy elfoglalják a halak helyét. A fiziológusok szerint az agyat meleg vérnek kell érnie ahhoz, hogy eléggé aktív lehessen, amihez viszont a levegőből való légzés szükséges. A meleg vérű emlősök a vízben lakva hátrányban vannak, mert állandóan a felszínre kell jöjjenek lélegezni. A halaknál a cápák családjának tagjai azért nem fogják kiszorítani a lándzsahalat, mert a lándzsahalnak, mint Fritz Müllertől hallom, Dél-Brazília kopár homokos partmellékén mindössze egyetlen társa és egyben vetélytársa van, egy rendellenes gyűrűsféreg (Annelid). Az emlősök három legalsóbb rendje^*, nevezetesen az erszényesek (Marsupalia), a foghíjasok (Edentata)^* és a rágcsálók (Rodentia), Dél-Amerikában ugyanazon a területen számos majomfélével élnek együtt, és valószínűleg kevéssé zavarják egymást. Noha lehetséges, hogy a szerveződés a teljes földkerekségen egészében véve fejlődött, és hogy még ma is ezt teszi, mégis mindig többféle tökéletességi mércét kell figyelembe venni. Egy-egy osztály, vagy egy osztály bizonyos tagjainak nagyfokú fejlődése nem szükségképpen vezet azoknak a csoportoknak a kihalásához, amelyekkel ezek nem kerülnek szoros versenybe. Némely esetben, mint látni fogjuk, egyes alacsonyabb szervezetek azért maradhattak életben, mert zárt vagy különleges területen laknak, ahol kevésbé éles versenynek voltak kitéve, és ahol kis számuk hátráltatta az előnyösebb változatok megjelenését.

Végezetül, azt hiszem, számos oka van annak, hogy ma is olyan sok alacsony szervezettségű forma létezik világszerte. Lehetséges, hogy sohasem jöttek létre előnyös természetű változataik, amelyeken a természetes kiválasztás működni tud és amelyeket felhalmozhatna. Az idő valószínűleg egyetlen ilyen esetben sem volt elegendő egy magasabb szervezettségi fok eléréséhez. Néhány más esetben a szervezet visszafejlődése következett be. De a legfőbb ok abban a tényben rejlik, hogy a magasabb rendű szervezettség nagyon egyszerű életfeltételek között hasznavehetetlen, sőt esetleg valójában káros, mivel kényesebb természetű, és jobban ki van téve sérülésnek vagy meghibásodásnak.

Ha visszatekintünk az élet hajnalára, amikor minden élőlény, mint vélhetjük, a legegyszerűbb szervezettel rendelkezett, felmerül a kérdés: hogyan tehették meg a testrészek fejlődése vagy differenciálódása felé vezető első lépést? Herbert Spencer úr valószínűleg azt válaszolná erre, hogy mihelyst az egyszerű egysejtű élőlények növekedés vagy osztódás útján többsejtűekké váltak, vagy mihelyst megtapadtak valamilyen támasztó felületen, nyomban érvényesült az ő törvénye, amely szerint „bármely rendszerben a homológ egységek a rájuk ható erőkkel arányosan differenciálódnak”. De mivel útbaigazító tények nem állnak a rendelkezésünkre, a kérdésről való elmélkedés csaknem hiábavaló. Tévedés volna mégis azt feltételezni, hogy mindaddig, amíg nagyszámú forma nem képződött, küzdelem sem folyt a létért, és következésképpen a természetes kiválasztás sem működött. Még egyetlen területet benépesítő egyetlen faj esetén is hasznos lehet a változás, s ennek révén az egyedek egész tömege módosulhat, vagy két különálló forma jöhet létre. De mint a Bevezetés vége felé is megjegyeztem, ha bevalljuk nagyfokú tudatlanságunkat a világ jelenlegi, és még inkább múltbeli lakóinak kölcsönös kapcsolataira vonatkozóan, nem szabad csodálkoznunk azon, hogy a fajok eredetével kapcsolatban még sok minden megmagyarázatlan.

H. C. Watson úr úgy véli, hogy túlbecsültem a jellegek szétválásának fontosságát (amiben egyébként nyilvánvalóan ő maga is hisz), és hogy nagy szerepet kap a jellegek, mondjuk így: konvergens fejlődése is. Ha két faj, amely két különböző, de rokon nemzetséghez tartozik, külön-külön sok új és nagyon eltérő formát hozott létre, akkor elképzelhető, hogy ezek a formák annyira közel kerülhetnek egymáshoz, hogy valamennyiüket ugyanabba a nemzetségbe kell sorolni, és ilymódon a két külön nemzetség leszármazottai egyetlen nemzetségbe konvergálnak. A legtöbb esetben azonban elhamarkodott dolog volna az egymástól távol álló formák módosult leszármazottainak felépítésében megjelenő közeli általános hasonlóságot a jellegek ilyesfajta összetartó fejlődésének tulajdonítani. Egy kristály formáját kizárólag a molekuláris erők határozzák meg, és így nem meglepő, hogy különböző anyagok gyakran ugyanazt a formát veszik fel.

Az élőlényeknél azonban nem szabad elfeledkezni arról, hogy mindegyikük formája a bonyolult viszonyok végtelen sokaságától függ, mégpedig a korábban fellépett változásoktól, amelyeknek oka túl bonyolult ahhoz, mintsem hogy követhető legyen. Függ továbbá a megőrzött, vagyis kiválasztott változatok természetétől, amit viszont a környezet fizikai feltételei, de még inkább a környező egyéb élőlények határoznak meg, amelyekkel az adott élőlény versenybe kerül; végül pedig függ számlálatlan olyan ős hátrahagyott örökségétől (ami már önmagában is ingadozó módon érvényesül), amelyek mindegyikének hasonlóan bonyolult viszonyok határozták meg a formáját. Elképzelhetetlennek tűnik tehát, hogy két organizmusnak, amelyek eredetileg jócskán különböztek egymástól, később valaha is olyan közeliek legyenek egymáshoz az utódai, hogy ez egész szervezetük csaknem teljes hasonlóságát jelentse. Ha ez megtörténne, akkor ugyanazokat a formákat, függetlenül a származásbeli kapcsolattól, meg kellene találnunk egymástól távol eső geológiai rétegekben is; márpedig a bizonyítékok minden ilyen feltételezésnek ellentmondanak.

Watson úr azt a kifogást is felvetette, hogy szerinte a természetes kiválasztás a jellegek szétválási folyamatával együtt végtelen sok fajt hozna létre. Ha pusztán a szervetlen feltételeket tekintjük, valószínűnek tűnik, hogy bizonyos számú faj hamarosan már tökéletesen alkalmazkodna a melegnek, nedvességnek és hasonlóknak mindenféle lehetséges változásához, de teljességgel elismerem, hogy az élőlények kölcsönös viszonyai fontosabbak, és ahogy a fajok száma valamely vidéken növekszik, az élet szerves feltételei szintén mind bonyolultabbá kell, hogy váljanak. Ezért első pillantásra úgy tűnik, nincsen határa a felépítés változatosságából fakadó előnyöknek, következésképpen a létrejöhető fajok számának sem. De tudjuk, hogy még a legtermékenyebb terület sincs fajokkal teljesen benépesítve: a Jóreménység fokánál és Ausztráliában, ahol a fajok olyan bámulatosan nagy számban élnek, számos európai növény is újként meg tudott honosodni. De a geológiából azt is tudjuk, hogy a harmadkor eleje óta a kagylók fajainak száma, közepe óta pedig az emlősfajok száma csak keveset növekedett, ha egyáltalán. Mi akadályozza hát a fajok számának korlátlan növekedését? Az adott területen eltartható élőlények mennyiségének (ami alatt most nem csak a fajok számát értem) kell legyen valami felső határa, ami nagymértékben a fizikai feltételektől függ. Következésképpen, ha egy területen sok faj él, akkor ezek mindegyikét vagy majdnem mindegyikét csak kevés egyed képviselheti, és az ilyen fajok az évszakok jellegének vagy az ellenségek számának ingadozásai folytán könnyen ki vannak téve a kipusztulásnak. Ilyenkor a kihalás folyamata igen gyors, míg ezzel szemben az új fajok létrejötte szükségképpen mindig lassú. Képzeljük csak el azt a szélsőséges esetet, hogy Angliában ugyanannyi faj lenne, mint ahány egyed – az első keményebb tél vagy aszályos nyár ezer meg ezer fajt semmisítene meg. A ritka fajok a már többször elmagyarázott okoknál fogva kevés kedvező tulajdonságú változatot tudnak létrehozni (és minden faj ritka lesz, ha a fajok száma egy adott vidéken minden határon túl nő), ezért az új fajok keletkezése meglassul. Ha egy faj megritkul, a közeli vérkeveredés is meggyorsítja a kipusztulását. Egyes szerzők szerint ez is az oka annak, hogy Litvániában a bölény, Skóciában a gímszarvas, Norvégiában a medve kipusztulóban van. Végül, és a magam részéről hajlok arra, hogy ezt tartsam a legfontosabb tényezőnek: egy uralkodó faj, amely hazájában már számos vetélytársat legyőzött, hajlamos lesz még tovább terjeszkedni, és még több fajt kiszorítani. Alphonse de Candolle kimutatta, hogy a széles körben elterjedt fajok hajlamosak még szélesebben elterjedni; következésképpen, általában számos fajt szorítanak ki a legkülönfélébb területeken, és ezzel megakadályozzák a világon lévő fajok számának túlzott növekedését. Dr. Hooker nemrégiben kimutatta, hogy Ausztrália délkeleti részén, ahol a Föld különböző tájairól nyilvánvalóan sok a behatoló, az őslakos ausztrál fajok száma nagyon lecsökkent. Hogy e különféle megfontolások milyen súllyal rendelkeznek, azt nem tudom megmondani, de együttesen minden vidéken határt szabnak annak, hogy a fajok száma határtalanul nőjön.

Ha az élőlények változó életfeltételek között a felépítésük szinte minden részét érintő egyedi különbségeket mutatnak (ami kétségtelenül így van), és ha mértani növekedési szabályuknak köszönhetően valamely életkorban, évszakban vagy évben a létért éles küzdelmet folytatnak egymással (ami szintén nem tagadható), akkor, figyelembe véve az élőlények egymáshoz és életfeltételeikhez való viszonyainak bonyolultságát, ami a felépítés, az alkat és az életmód végtelen változatosságát idézi elő, igencsak furcsa lenne, ha egyes változatok nem bizonyulnának hasznosnak az egyes élőlények számára ugyanúgy, ahogyan a tenyésztett változatok hasznosnak bizonyultak az embernek. Ha valaha fellépnek az élőlények számára hasznos változások, akkor bizonyos, hogy az ezeket felmutató egyedeknek lesz legjobb esélye a létért folyó küzdelemben való fennmaradásra, és ezek az öröklődés elve alapján általában hasonló utódokat fognak létrehozni. A túlélés elvét, vagyis a legalkalmasabbak fennmaradását természetes kiválasztásnak neveztem el. Ez valamennyi teremtménynek a szerves és szervetlen életfeltételeihez képest történő tökéletesedéséhez vezet, és ezért a legtöbb esetben magának a szervezetnek a fejlődéséhez is. Az alacsonyabb rendű és egyszerűbb formák mégis hosszú ideig fennmaradhatnak, ha jól alkalmazkodtak a saját egyszerű életfeltételeikhez.

A természetes kiválasztás, annak az elvnek megfelelően, hogy a tulajdonságok a megfelelő életkorban öröklődnek át, a petéket, a magokat, a kicsinyeket, és éppolyan könnyen a kifejlett egyedeket is módosíthatja. Sok állatfajta esetén a természetes kiválasztáshoz a szexuális kiválasztás is hozzátette a maga hozadékát azáltal, hogy a legéleterősebb és a legjobban alkalmazkodott hímeknek biztosítja a legtöbb utódot. A nemi kiválasztás olyan jellegeket is létrehozhat, amelyek kizárólag a hímeknek egymással való küzdelmében vagy rivalizálásában hasznosak, és amelyek aztán az egyik vagy mindkét nemre átöröklődnek, az adott esetben érvényes öröklődési forma szerint.

Hogy a természetes kiválasztás valóban így működött-e közre a különféle életformáknak a maguk körülményeihez és lakhelyéhez való alkalmazkodásában, azt a következő fejezetek tartalma és a felhozott bizonyítékok alapján kell megítélni. De láttuk már, hogy a természetes kiválasztás hogyan vezet kihaláshoz, a geológia pedig világosan megmutatja, hogy a kihalásnak milyen nagy szerepe volt a Föld történetében. A természetes kiválasztás emellett a jellegek szétválásához is vezet, mert minél jobban eltérnek egymástól az élőlények a felépítésükben, az életmódjukban és az alkatukban, annál nagyobb számban létezhetnek egy adott területen; bizonyítékot szolgáltat erre az, ha szemügyre vesszük bármelyik kicsiny élőhely lakóit, vagy az idegen vidékeken meghonosított jószágokat. Ezért minél jobban különböznek az utódok, annál nagyobb esélyük van a létért folyó küzdelemben az adott faj leszármazottainak módosulásai során, valamint abban a fajok között folyó szakadatlan küzdelemben, mely az utódok számának gyarapításáért folyik. Így tehát a változatokat megkülönböztető kis különbségek hajlamosak állandóan növekedni, míg csak egyenlőkké nem válnak az adott nemzetség fajai, vagy akár a különböző teljes nemzetségek közötti nagyobb különbségekkel.

Láttuk azt is, hogy a nagyobb nemzetségekhez tartozó, népes, széles körben elterjedt és jól szétszóródott fajok változnak a legtöbbet, és hogy ezek általában továbbadják utódaiknak azt a fölényt, ami őket a maguk vidékén uralkodóvá tette. A természetes kiválasztás, amint épp az imént megjegyeztük, a jellegek szétválásához és a kevésbé tökéletes, átmeneti életformák jelentős kipusztulásához vezet. Ezeknek az elveknek az alapján megmagyarázhatók a valamennyi osztályban megtalálható hasonlóságok, és az élőlények közötti, általában jól meghatározott különbségek. Valóban csodálatos (és csak a megszokás miatt nem csodálkozunk rajta), hogy minden idők összes állata és növénye a rokonság alapján mindenhol egymásra épülő csoportokba rendezhető, éspedig olymódon, ahogy azt mindenütt látjuk – nevezetesen, hogy egy faj változatai egymásnak a legközelebbi rokonai, egy nemzetség fajai ennél kevésbé közeli, egyenlőtlen fokú rokonok, amelyek csoportokat és alnemzetségeket alkotnak; a különböző nemzetségek fajai pedig még ennél is kevésbé közeli rokonságban állnak, végül az egymással változó rokonsági fokokban álló nemzetségek pedig alcsaládokat, családokat, rendeket, alosztályokat és osztályokat alkotnak. Egy osztály egymásnak alárendelt különböző csoportjai általában nem sorakoznak szabályosan, hanem bizonyos pontok körül tűnnek csoportosulni, amelyek megint más pontok körül helyezkednek el, és így tovább, csaknem végtelen körökben. Ha a fajokat egymástól függetlenül teremtették volna, az efféle osztályozásra semmiféle magyarázat sem volna adható. Az öröklődés és a természetes kiválasztás azonban megmagyarázza, mert abból, mint azt ábránkon bemutattuk, következik a kihalás és a jellegek szétválása.

Egy adott osztály élőlényeinek rokonsági viszonyait néha nagy fa formájában szokták ábrázolni. Az hiszem, ez a hasonlat nagyon is megfelelő képe a valóságnak. A zöldellő és rügyező gallyak a most fennálló fajoknak felelnek meg, a korábbi években hozott ágak pedig a kihalt fajok hosszú sorának. A növekedési időszakokban valamennyi ág megpróbált minden irányban szétágazni, és arra törekedett, hogy túlnője és elnyomja a környező gallyakat és ágakat, ugyanúgy, ahogy a fajok és csoportjaik is az élet nagy harcában szüntelenül elnyomnak más fajokat. A törzsek, amelyek nagyobb ágakra, ezek pedig mind kisebbekre oszlanak, valaha maguk is rügyező gallyak voltak, amikor a fa még fiatal volt. A régebbi és a mostani rügyeknek az elágazó ágak révén való kapcsolata megfelelhet a kihalt és a ma élő fajok egymás fölé rendelt csoportokba való besorolásának. A számos ágból, amely akkor zöldellt, amikor a fa még csupán bokor volt, csak kettő-három maradt meg, nagy ágakká erősödve, amelyekből a többi kiágazik. Ugyanígy van a fajokkal is, amelyek a régvolt geológiai korszakokban éltek, és közülük csak kevesen hagytak hátra élő, módosult leszármazottakat. A fa növekedésének kezdete óta számos törzs és ág sorvadt és pusztult el, és a különféle méretű leesett ágak azokat a rendeket, családokat és nemzetségeket ábrázolhatják, amelyeknek ma nincs élő képviselőjük, és amelyeket csak megkövült állapotban ismerünk. És amint a fa törzséből lentebb itt-ott vékony, magányos ágacskák sarjadnak ki, s amelyeknek közülük szerencséjük volt, azoknak a csúcsa még zöld, ugyanúgy találunk időnként néhány olyan állatot, mint a kacsacsőrű emlőst vagy a tüdős gőtehalat, amelyek rokonsági kapcsolatuk révén az élet két távoli ágát kötik össze, és amelyeket láthatólag az óvott meg a halálos versengéstől, hogy védett területen laktak. Mint ahogy a rügyek növekedve friss rügyeket hoznak létre, majd ezek, ha életerősek, szétágaznak és túlnövik a gyengébb ágakat, véleményem szerint ugyanígy áll a helyzet az élet nagy fájával is, amely letört és halott ágaival tölti meg a Föld kérgét, felszínét pedig beborítja mindenfelé tovafutó, bámulatos elágazásaival.