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El camino de Darwin hacia la teoría de la selección natural

Cuando hoy hablamos de darwinismo nos referimos a la evolución mediante la selección natural. El significado de la selección natural, sus límites y los procesos por los cuales se producen sus efectos son en la actualidad los campos de investigación evolutiva más activos.

La quinta de las grandes teorías de Darwin era la más audaz, la más novedosa. Se refería al mecanismo del cambio evolutivo y, más en particular, a cómo ese mecanismo podía dar cuenta de la aparente armonía y adaptación del mundo orgánico. Intentó proporcionar una explicación natural que sustituyera a la sobrenatural de la teología natural. A este respecto, la teoría de Darwin era única; nunca había existido algo similar en toda la bibliografía filosófica, desde los presocráticos a Descartes, Leibniz o Kant. Sustituyó a la teología en Ja naturaleza por una explicación esencialmente mecánica.

A juzgar por sus propios escritos, Darwin tenía un concepto de la evolución mucho más simple que el del moderno evolucionista. Para él, había una producción constante de individuos, generación tras generación, algunos de los cuales eran «superiores» en cuanto tenían una ventaja reproductiva. Para Darwin, la selección era esencialmente un proceso de un solo paso, resultado del éxito reproductivo. Los evolucionistas modernos coinciden con Darwin en que el individuo es el nivel de actuación de la selección; pero ahora nos damos cuenta de que la selección natural es en realidad un proceso en dos pasos, siendo el primero la producción de individuos genéticamente diferentes (variación), mientras que la supervivencia y el éxito reproductivo de esos individuos quedan determinados en el segundo paso, el verdadero proceso de selección. Aunque he llamado quinta teoría de Darwin a la teoría de la selección natural, en realidad se trata de un pequeño grupo de teorías. Entre ellas se incluyen la teoría de la existencia continuada de un superávit reproductivo, la teoría de la continua disponibilidad de una gran variabilidad genética, la teoría de la heredabilidad de las diferencias individuales, la teoría de que la simple superioridad sexual puede ser seleccionada (selección sexual) y otras varias.

El tema de las fuentes conceptuales de la teoría de Darwin de la selección natural sigue siendo muy controvertido. Una interpretación que ha sido siempre favorita de los historiadores es que era una manifestación del pensamiento de la clase alta inglesa de la primera mitad del siglo XIX (coherente con el empiricismo, el mercantilismo, la Revolución industrial, la falta de legislación y otras cuestiones similares). El que Darwin hubiera admitido que fue la lectura de Malthus; lo que le dio la comprensión crucial parecía proporcionar una poderosa confirmación de estas «causas externas». Los evolucionistas, por el contrario, han propugnado una visión basada en las «causas internas», apoyándose en la insistencia de Darwin en que su familiaridad con las prácticas de la cría de animales le había proporcionado las pruebas decisivas. El redescubrimiento de los cuadernos de notas de Darwin que cubren el año y medio previo a la fecha de su «conversión» nos ha dado una gran cantidad de nueva información, pero, aunque limita algo más las posibilidades, sigue dejando margen a interpretaciones contradictorias. Lo que presento aquí no es en absoluto la última palabra sobre una controversia aún abierta. Se requerirán aún más investigaciones antes de que puedan eliminarse los desacuerdos que subsisten (Hodge y Kohn, 1985).

Darwin había regresado a Inglaterra de su viaje en el Beagle en octubre de 1836. Cuando trabajaba en sus colecciones de aves, y especialmente debido a sus conversaciones con el ornitólogo John Gould, Darwin se convirtió en un evolucionista, aparentemente en marzo de 1837 (Sulloway, 1982b). Con seguridad, en julio de 1837, Darwin había aceptado firmemente la evolución a partir de un origen común. Su nueva interpretación del mundo consistía no sólo en reemplazar un mundo estático o de estado estacionario por un mundo en evolución, sino también, y más importante, en privar al hombre de su posición única en el universo y situarlo en la corriente de la evolución animal. Darwin, a partir de esa fecha, nunca cuestionó el hecho de la evolución, aunque siguió recogiendo pruebas en su favor durante otros veinte años. Aún así, las causas de la evolución eran un completo misterio para él.

Durante un año y medio, Darwin especuló sin cesar, desarrollando y rechazando una teoría tras otra (Kohn, 1975), hasta que finalmente tuvo una intuición decisiva el 28 de septiembre de 1838. En su autobiografía lo describe como sigue (Darwin, 1958, p. 120):

Quince meses después de haber empezado mi investigación sistemática, di en leer para distraerme Sobre la población de Malthus, y estando bien preparado para apreciar la lucha por la existencia que se da en todas partes, por haber observado durante mucho tiempo los hábitos de los animales y las plantas, se me ocurrió de inmediato que bajo estas circunstancias las variaciones favorables tenderían a ser preservadas y las desfavorables a ser destruidas. El resultado de esto sería la formación de nuevas especies. Aquí, por fin, tenía pues una teoría con la que trabajar.

Era la teoría que más tarde Darwin llamó teoría de la selección natural. Era una innovación sumamente audaz, ya que proponía explicar mediante causas naturales, mecánicamente, todas las maravillosas adaptaciones de la naturaleza viviente que hasta entonces habían sido atribuidas al «plan».

Darwin hace que el concepto de selección natural suene como si fuera la simplicidad en sí misma. Pero su memoria le traicionaba. Su autobiografía fue escrita casi cuarenta años después (en 1876), fundamentalmente dedicada a sus nietos, y estaba repleta de autoinculpaciones característicamente victorianas. Darwin había olvidado el cambio tan complejo en cuatro o cinco conceptos principales que había sido necesario para llegar a la nueva teoría. Probablemente nunca se dio cuenta de lo original que era su nuevo concepto y de lo totalmente que se oponía a muchas ideas que tradicionalmente se daban por supuestas.

De hecho, el concepto de selección natural era tan ajeno a los contemporáneos de Darwin cuando él lo propuso en el Origen de las especies que sólo muy pocos lo adoptaron. Pasaron casi tres generaciones antes de que, incluso entre los biólogos, fuera aceptado universalmente. Entre los no biólogos, la idea continúa siendo impopular, e incluso aquellos que hablan en su favor a menudo revelan con sus comentarios que no comprenden completamente el funcionamiento de la selección natural. Sólo cuando se es consciente de la completa falta de ortodoxia de esta idea puede apreciarse el revolucionario logro intelectual de Darwin. Y esto plantea una difícil incógnita: ¿Cómo pudo Darwin llegar a una idea que no sólo se apartaba totalmente del pensamiento de su propio tiempo, sino que era tan compleja que incluso ahora, un siglo y medio después, es mal comprendida por mucha gente a pesar de nuestro conocimiento mucho mayor de los procesos de variación y herencia?

La versión de Darwin (en su autobiografía) fue que la contemplación del éxito de los criadores de animales para producir nuevas razas le había proporcionado la clave del mecanismo de la evolución y, por tanto, la base de su teoría de la selección natural. Hoy sabemos que esto es, con mucho, una simplificación excesiva: una revisión de nuestro pensamiento que debemos al redescubrimiento de los cuadernos de notas de Darwin. En julio de 1837 comenzó a anotar todos los hechos, así como sus propios pensamientos y especulaciones «que se interesan por todos los medios en la variación de los animales y las plantas bajo la domesticación y [en] la naturaleza». Incluso aunque cortara posteriormente algunas de las páginas para usarlas en los manuscritos de sus libros, Darwin nunca desechó estos cuadernos de notas, que fueron redescubiertos en la década de 1950 entre los papeles de Darwin en la Biblioteca de la Universidad de Cambridge (Barrett et al., 1987). Los registros diarios de Darwin arrojan una luz completamente nueva sobre el desarrollo y los cambios de su pensamiento durante el periodo que va de julio de 1837 al 28 de septiembre de 1838, cuando concibió la teoría de la selección natural.

Un hecho, cuya importancia no ha quedado disminuida por los descubrimientos recientes, es el impacto que le produjo a Darwin la lectura de Malthus. La interpretación del episodio de Malthus, sin embargo, se ha convertido en la materia de una considerable controversia entre los estudiosos de Darwin. Según algunos de ellos —De Beer (1961) y S. Smith (1960), y, en menor medida, Gruber (1974) y yo mismo—, fue simplemente la culminación del desarrollo gradual del pensamiento de Darwin, un pequeño impulso que empujó a Darwin a través del umbral que ya había alcanzado. Según otros —Limoges (1970) y Kohn (1980), por ejemplo— constituyó una ruptura drástica, casi equivalente a una conversión religiosa. ¿Cuál de estás dos interpretaciones se acerca más a la realidad?

Básicamente, hay dos métodos con los que podemos intentar llegar a una respuesta. Podemos intentar analizar todas las anotaciones en los cuadernos, en una secuencia cronológica, o podemos intentar reconstruir el modelo explicativo de Darwin de la selección natural y estudiar entonces por separado la historia de cada uno de sus componentes individuales. Mi elección se decanta por el segundo método, situado en un contexto cronológico, aunque ambos métodos sean necesarios para llegar a una comprensión completa. El primer método intenta reconstruir las pruebas y errores de la aproximación gradual de Darwin, tal como se refleja en las sucesivas anotaciones de los cuadernos. También examina ideas tentativas que Darwin rechazó más tarde. Gruber, Kohn y en parte Limoges han preferido este método.

El modelo explicativo de Darwin

¿Cuáles son los componentes del modelo explicativo de Darwin? En mi análisis, me ha parecido lo más adecuado considerar cinco hechos y tres inferencias (véase la figura de p. 86). Intentaré precisar primero en qué momento Darwin se hizo consciente de estos cinco hechos, y después, en qué momento hizo las tres inferencias, y si estas tres inferencias habían sido ya formuladas y pueden ser encontradas en la bibliografía.

Los cinco hechos eran ya ampliamente conocidos antes del episodio de Malthus, no sólo por Darwin sino por sus contemporáneos, uno de los cuales, A. R. Wallace, los usó exactamente de la misma forma que Darwin. Tener simplemente estos hechos no era como es obvio suficiente. Había que relacionarlos entre sí de un modo que tuviera sentido; es decir, tenían que ser colocados en un contexto conceptual adecuado. En otras palabras, Darwin tenía que estar intelectualmente preparado para ver las conexiones entre estos hechos.

Esto nos conduce a la pregunta más interesante pero también la más difícil: ¿qué había ocurrido en la mente de Darwin durante el año y medio anterior al episodio de Malthus? Todos los indicios apuntan a que fue un periodo de actividad intelectual sin precedentes en la vida de Darwin. Cuáles fueron concretamente esos cambios en el pensamiento de Darwin y cuáles las conexiones que existieron entre ellos son cuestiones que aún no han sido investigadas todo lo que merecen. Gruber y Kohn han examinado este problema con más detalle que ningún otro autor, pero la correspondencia de Darwin de este periodo y otros materiales manuscritos que aún no han sido analizados en profundidad están destinados a proporcionar una nueva comprensión de este tema. Mis conclusiones tentativas pueden, por tanto, resultar incorrectas. En todo caso, la lectura de los materiales me sugiere que las creencias de Darwin cambiaron moderada o drásticamente al menos en cuatro áreas, que primero enumeraré aquí para luego discutirlas en el contexto del modelo de Darwin.

1. La sustitución gradual de la suposición de que todos los individuos de una especie son esencialmente similares por el concepto de unicidad de cada individuo. Tal como hemos discutido previamente, la creencia de que la variabilidad observada en los fenómenos refleja un número limitado de esencias constantes y discontinuas fue siendo reemplazada gradualmente por el pensamiento poblacional, una creencia en la existencia de la variación dentro de la población y en la importancia de estas diferencias individuales. La mayoría de las primeras afirmaciones de Darwin sobre las especies y las variedades eran estrictamente tipológicas. Mi impresión es que se fueron haciendo más poblacionales a medida que Darwin se introducía más en la bibliografía sobre la cría de animales y también, posteriormente, como resultado de su trabajo sobre los cirrípedos (Ghiselin, 1969).

2. Un cambio de la herencia blanda a la herencia dura. En sus primeras afirmaciones, Darwin parecía asumir que la mayoría de la herencia, si no toda, era «blanda». Suponía que la base material de la herencia no era inmutable, sino que podía modificarse por efecto del uso y falta de uso, por actividades fisiológicas del cuerpo, por una influencia directa del ambiente sobre el material genético o por una tendencia inherente a progresar hacia la perfección, y que estos cambios inducidos ambientalmente podían transmitirse a las siguientes generaciones. Esta teoría se denomina de los caracteres adquiridos. El desarrollo del pensamiento poblacional de Darwin, con su énfasis cada vez mayor en las diferencias genéticas entre los individuos, indica una creciente conciencia de la necesidad de postular la herencia «dura», es decir, la que no es afectada directamente por factores ambientales.

3. Una actitud cambiante respecto al equilibrio de la naturaleza. Charles Darwin za. Darwin comenzó a creer que el equilibrio de la naturaleza es más dinámico que estático, y empezó a preguntarse si ese equilibrio se mantenía mediante un ajuste benigno o mediante una guerra constante.

4. Una pérdida gradual de su fe cristiana. Darwin perdió su fe en los años 1836-1839. Está claro que esto ocurrió en buena medida antes de la lectura de Malthus. Para no herir los sentimientos de sus amigos y de su esposa, Darwin usó a menudo un lenguaje deísta en sus publicaciones, pero gran parte de sus notas indican que en aquel momento se había convertido ya en un «materialista» (más o menos equivalente a un ateo, véase el capítulo 2).

Estos cuatro cambios en el pensamiento de Darwin están interconectados en cierta medida. Dado que en gran parte eran inconscientes, a menudo sólo se reflejan en los cuadernos de notas de Darwin por cambios sutiles del vocabulario empleado, dejando un considerable margen a posibles interpretaciones. Aun así, tener en cuenta estos cuatro puntos aguzará nuestra percepción de los posibles cambios en el pensamiento de Darwin en los años previos a la lectura de Malthus, mientras vamos haciendo un análisis punto por punto del modelo explicativo de Darwin.

La lucha por la existencia

Al rememorar su reacción a la lectura de Malthus, Darwin deja muy claro que no fue la actitud general de Malthus lo que actuó como catalizador de su pensamiento, sino una frase concreta, ya que dice que «hasta esa frase de Malthus nadie se había dado cuenta con claridad de la gran restricción que existe entre los hombres» (Cuaderno de notas D, p. 135). De Beer (1963, p. 99) logró averiguar cuál era esa frase de Malthus: «Puede decirse con seguridad, por lo tanto, que la población, cuando no está sujeta a restricciones, se multiplica por dos cada veinticinco años, o que aumenta en progresión geométrica». A partir de ese momento, Darwin subrayó que había sido la demostración de Malthus del incremento exponencial de las poblaciones el factor decisivo en su descubrimiento de la importancia de la selección natural (hecho 1).

Aun así, hay una dificultad que nos confunde. ¿Por qué tardó Darwin tanto en darse cuenta del significado evolutivo de principio malthusiano? La prodigiosa fertilidad de los animales y las plantas había sido señalada por muchos de los autores favoritos y más leídos de Darwin, como Erasmus Darwin, Charles Lyell, Alexander von Humboldt y William Paley. Más aún, en la bibliografía de ese periodo se había discutido ampliamente el principio de Malthus. ¿Por qué entonces impresionó tanto a Darwin el 28 de septiembre de 1838?

Pueden sugerirse cuatro razones, siendo la primera, como ha señalado Gruber (1974), que Darwin había conocido en los tres días anteriores (entre el 25 y el 27 de septiembre) la increíble fertilidad de los protozoos al leer el trabajo de Ehrenberg al respecto. Con toda probabilidad, esto preparó la receptividad de Darwin a la tesis de Malthus. La segunda razón es que, al aplicar Malthus el principio a una especie con una descendencia relativamente escasa, como el hombre, Darwin se dio cuenta repentinamente de que la potencialidad del aumento exponencial de una población era completamente independiente del número real de descendientes de una pareja dada. La tercera razón es que el episodio de Malthus se produjo en un momento en que el pensamiento poblacional de Darwin comenzaba a madurar. La cuarta razón, sugerida por Ruse (1979, p. 175), es que la formulación numérica propuesta por Malthus parecía satisfacer los requisitos matemáticos de newtonianos tales como Herschel.

El segundo hecho en la figura 1 —la estabilidad poblacional— no era cuestionado en lo más minino. Todo el mundo aceptaba que el número de especies y, aparte de fluctuaciones temporales, el número de individuos en cada especie, mantenía una estabilidad de estado estacionario. Esto queda implícito en el concepto de plenitud de los leibnizianos y en el concepto de armonía de la naturaleza de los teólogos naturales. Si hay una extinción, queda equilibrada por una especíación, y si hay una alta fertilidad, queda contrarrestada por la mortalidad. Al final, todo se suma a una estabilidad de estado estacionario.

Nuevamente, el tercer hecho —la limitación de recursos— no era cuestionado en absoluto, perteneciendo en gran parte al concepto de equilibrio de la naturaleza de la teología natural, que tanto dominó en la Inglaterra de la primera mitad del siglo XIX.

La primera gran inferencia de Darwin, basada en estos tres hechos, fue que el crecimiento exponencial de la población, combinado con una cantidad de recursos fija, resultaría en una dura lucha por la existencia. Debemos preguntarnos si esta inferencia fue hecha originalmente por Darwin y, si es así, qué parte de la misma le debió a Malthus. Quizá sea esta la cuestión más controvertida en el análisis de la teoría de la selección. La dificultad principal es que el término «lucha por la existencia» y otros términos sinónimos similares fueron usados con diferentes sentidos por distintos autores.

Antes de que podamos analizarlos, debemos considerar otro concepto, el de la idea del perfecto equilibrio de la naturaleza, una idea dominante en el siglo XVIII: en la naturaleza, nada es demasiado ni demasiado poco, todo está planeado para encajar con todo lo demás. Los conejos y las liebres tienen muchas crías porque debe haber comida para los zorros y otros carnívoros. Toda la economía de la naturaleza forma un conjunto armonioso que no puede ser perturbado en modo alguno. Es por esto que Lamarck, que compartía en gran medida este concepto, no podía concebir la extinción. Cuvier adoptó igualmente la idea de equilibrio perfecto, tal como lo muestra la correspondencia con su amigo Pfaff. Aplicó el mismo concepto a la estructura de un organismo, que visualizó como un «tipo armonioso» en el que nada podía cambiarse. En un sistema de tal complejidad todo es tan perfecto que cualquier cambio significaría un empeoramiento.

Este tipo de pensamiento era aún dominante en la época de Darwin, no sólo entre los teólogos naturales ingleses sino también entre los de la Europa continental. De hecho, pueden encontrarse bastantes anotaciones en los cuadernos de notas de Darwin que parecen reflejar este tipo de pensamiento. Pero ¿era aún Darwin un partidario sin reservas del concepto de una naturaleza benigna en equilibrio armónico? Ésta es una cuestión muy importante porque afecta a la interpretación de lo que Darwin entendía por «lucha por la existencia».

Para nosotros, modernamente, el término significa una dura lucha en la que todo vale. Pero para los teólogos naturales, la lucha por la existencia era un mecanismo de control beneficioso cuya función era mantener el equilibrio de la naturaleza. Era, como lo llamó Herder (1784), «el equilibrio entre fuerzas que da paz a la creación». Linneo (1781) dedicó un ensayo completo a la «Policía de la naturaleza» y subrayó que «aquellas leyes de la naturaleza por la cuales el número de especies de los reinos naturales permanece a salvo, y sus proporciones relativas se mantienen en los límites adecuados, son temas extremadamente merecedores de nuestra atención e investigación». Lamarck expresó convicciones similares.

¿Era unánime esta interpretación benigna de la lucha por la existencia? Desgraciadamente, incluso hoy carecemos de un análisis fiable que responda a esta pregunta. Mi impresión es, sin embargo, que, a medida que se fueron conociendo mejor la interacción entre los depredadores y las presas, de los parásitos y sus víctimas, la frecuencia de la extinción y las luchas de las especies competidoras, la lucha por la existencia fue entendiéndose cada vez más como una «guerra» o combate, una lucha por la supervivencia, «de garras y dientes rojos» como Tennyson lo expresó más tarde. Bonnet (1781) y De Candolle (1820) subrayaron que esta guerra entre las especies no sólo consistía en relaciones de depredadores y presas, sino en la competencia por todos y cada uno de los recursos. Sin embargo, no se apreciaba todo lo dura que era esta lucha y Darwin admite que «incluso el lenguaje enérgico de De Candolle no implica la guerra de las especies [tan convincentemente] como la inferencia que se deriva de Malthus».

Aun así, es muy probable que las lecturas de Darwin le fueran condicionando hacia una interpretación de la lucha por la existencia mucho menos benigna que la de los teólogos naturales. El mero hecho de que Darwin hubiese adoptado el concepto de evolución debió hacer que se diera cuenta de lo frecuente de la extinción y de los desequilibrios y diferencias adaptativas causados por los cambios evolutivos. Desde Aristóteles a los teólogos naturales había sido un axioma la creencia en un universo armónico y una adaptación perfecta en la naturaleza, o en un Creador continuamente activo que corregía las imperfecciones y desequilibrios, lo cual era incompatible con una creencia en la evolución. Por necesidad, la aceptación de un pensamiento evolutivo socavaba la adhesión ininterrumpida a la creencia en un universo armónico.

¿Lucha entre los individuos o entre las especies?

De mucha mayor importancia es una segunda pregunta: ¿entre quiénes tiene lugar la lucha por la existencia? Esta pregunta puede tener dos respuestas radicalmente distintas. En toda la tradición escrita esencialista, la lucha tiene lugar entre las especies. Esta lucha mantiene el equilibrio de la naturaleza, incluso aunque ocasionalmente cause la extinción de una especie. Ésta es la interpretación de la lucha por la existencia en la tradición escrita de la teología natural, hasta De Candolle y Lyell, y es la más marcada en los cuadernos de notas de Darwin hasta la lectura de Malthus. La principal función de esta lucha es corregir las perturbaciones en el equilibrio de la naturaleza, pero nunca puede conducir a cambios; al contrario, es un mecanismo para mantener la situación de estado estacionario. Como tal continuó siendo un componente importante del pensamiento de Darwin incluso después de 1838, especialmente en sus consideraciones biogeográficas (tales como la determinación de los límites de distribución de las especies).

Sólo cuando se aplica el pensamiento poblacional a la lucha por la existencia se puede hacer el cambio conceptual clave de reconocer una lucha por la existencia entre los individuos de una población. En esto consistió la comprensión nueva y decisiva de Darwin, resultado de la lectura de Malthus, como Herbert (1971) fue el primero en reconocer, aunque Mayr (1959b) y Ghiselin (1969) habían señalado previamente el carácter poblacional de la selección. Si, en todas las especies, la mayoría de los individuos de cada generación no tiene éxito, entonces debe existir una desmesurada lucha competitiva por la existencia entre ellos. Fue esta conclusión lo que indujo a Darwin a pensar en otra serie de hechos que habían permanecido adormecidos en su subconsciente, pero que, hasta ese momento, no había podido utilizar.

La lectura de Malthus por Darwin fue un hecho dramático y culminante, y no importa si se interpreta como un completo cambio del pensamiento de Darwin o si se cree que «los datos sugieren que el cambio en la elección de unidad fue un proceso prolongado, que se extendió durante un año o más y que estuvo ligado a otros aspectos de su pensamiento» (Gruber, 1974). Personalmente, comparto el segundo punto de vista, ya que la capacidad para interpretar la afirmación de Malthus sobre el crecimiento exponencial de las poblaciones y aplicarlo a los individuos requiere un pensamiento poblacional, y este pensamiento es el que Darwin había ido adquiriendo gradualmente desde hacía un año y medio. Lo que no puede cuestionarse es que todo el proceso llegó a una culminación dramática el 28 de septiembre de 1838.

Todo el concepto de competencia entre individuos carecería de importancia si los individuos fueran tipológicamente idénticos: si todos tuvieran la misma esencia. La competencia careció de significado evolutivo hasta que se desarrolló el concepto de variabilidad entre los individuos de una misma población. Cada individuo puede diferir en su capacidad de tolerar el clima, de encontrar comida y un lugar para vivir, de encontrar pareja y de criar a su descendencia. El reconocimiento de la unicidad de cada individuo y del papel de la individualidad en la evolución no sólo es de la máxima importancia para comprender la historia de la biología, sino que es una de las revoluciones conceptuales más drásticas en el pensamiento occidental (hecho 4).

Hay pocas dudas de que este concepto —que llamaremos «pensamiento poblacional»— recibió un enorme empuje en la mente de Darwin a causa de la lectura de Malthus en aquel momento adecuado. Sin embargo, curiosamente, no se encuentran rastros de pensamiento poblacional al examinar los escritos de Malthus. No hay nada en absoluto que guarde la más mínima relación con el tema en aquellos primeros capítulos de Malthus que proporcionaron a Darwin la idea del crecimiento exponencial. Hay una referencia a la cría de animales en el capítulo 9, pero se introduce el tema para probar exactamente el extremo opuesto. Después de referirse a las afirmaciones de los criadores de animales, Malthus dice: «Me han dicho que hay una máxima entre los criadores de ganado vacuno según la cual se puede criar ganado con todas las cualidades que uno desee, y fundan esta máxima en otra, que dice que parte de la descendencia poseerá las cualidades deseables de los padres en un grado mayor». Malthus aduce entonces toda clase de hechos y razones por los que tal cosa no es posible, que le conducen a la conclusión de que «no puede ser cierto, por lo tanto, que entre los animales, parte de la descendencia posea las cualidades deseables de los padres en un grado mayor; o que los animales sean modificables indefinidamente» (Malthus, 1798, p. 163).

¿De dónde, entonces, sacó Darwin su pensamiento poblacional, ya que evidentemente no fue de Malthus? En su autobiografía y en varias cartas, Darwin subrayó una y otra vez que el estudio de la bibliografía sobre la cría de animales le había preparado mentalmente para el principio de Malthus. Analistas recientes, como Limoges y Herbert, han insistido en que debe tratarse de un fallo de memoria de Darwin, ya que apenas hay anotaciones sobre la cría de animales en los cuadernos de notas de Darwin hasta unos tres meses después de la lectura de Malthus. Personalmente, estoy convencido sin embargo de que la exposición del propio Darwin es correcta en lo fundamental.

Si nos hiciéramos la pregunta de qué anotaría Darwin en sus cuadernos de notas, diríamos sin duda que nuevos hechos o nuevas ideas. De ahí que, al no ser un tema nuevo, la cría de animales seguramente no fuera considerada. Los mejores amigos de Darwin en la Universidad de Cambridge eran hijos de hacendados rurales y de propietarios de fincas. Eran el «grupito de los jinetes», montando o cazando con perros a cada momento (Himmelfarb, 1959). Todos ellos estaban interesados en la cría de animales en mayor o menor medida. Debieron de discutir mucho entre ellos sobre Bakewell y Sebright y los mejores métodos para criar y mejorar perros, caballos y ganado.

¿Cómo si no es por el gran interés que tenía para él puede explicarse que Darwin, en el periodo extremadamente ajetreado que siguió al regreso del Beagle, dedicara tanto tiempo a estudiar la bibliografía de la cría de animales? En realidad, el interés básico de Darwin era el origen de la variación, pero en el curso de sus lecturas no pudo evitar aprender la importante lección de los criadores: que cada individuo del rebaño es diferente de todos los demás y que debe extremarse el cuidado para elegir a los machos y las hembras que han de engendrar la siguiente generación. Tengo el firme convencimiento de que no es casual que Darwin estudiara con tanta dedicación exactamente durante los seis meses que precedieron a la lectura de Malthus (Ruse, 1975a).

No fue el proceso de selección sino el hecho de las diferencias entre los individuos lo que Darwin recordó cuando súbitamente se dio cuenta de la importancia de la competencia entre los individuos, de la lucha por la existencia entre los individuos. Aquí nos encontramos con la coincidencia fortuita de dos conceptos importantes —el exceso de fertilidad y la individualidad— que conjuntamente proporcionan la base de una conceptualización completamente nueva.

La variación puede tener un significado evolutivo —es decir, puede ser seleccionada— sólo si al menos en parte es heredable (hecho 5). Al igual que los criadores de animales de los que obtuvo tanta información, Darwin dio completamente por garantizada esta heredabilidad. Y esta suposición puede mantenerse con total independencia de las suposiciones que se hagan sobre la naturaleza del material genético y sobre el origen de nuevos factores genéticos. Las ideas de Darwin sobre estos temas eran bastante confusas, pero conocía, producto de su observación, una serie de hechos. Sabía que en la reproducción asexual la descendencia es idéntica al progenitor, mientras que en la reproducción sexual la descendencia es diferente del progenitor y entre sí. Más aún, sabía que cada descendiente tenía una mezcla de los caracteres de ambos padres. En conjunto, Darwin trató la variación genética como una «caja negra». Como naturalista y lector de obras sobre cría de animales, sabía que la variación siempre está presente, y eso es todo lo que necesitaba saber También estaba convencido de que el aporte de variación se renovaba con cada generación y que, por lo tanto, siempre era abundante como materia prima para la selección. En otras palabras, para la teoría de la selección natural no era un requisito previo indispensable tener una teoría correcta sobre la genética.

El camino hacia el descubrimiento

La siguiente cuestión a responder es cómo llegó Darwin al concepto concreto de la selección natural sobre la base de los cinco hechos expuestos y de su primera inferencia. En su autobiografía (1958, pp. 118-120). Darwin subrayó que

había recopilado hechos a una escala global, especialmente respecto a los seres domesticados, mediante encuestas impresas, por conversaciones con expertos criadores y jardineros, y a través de la lectura… Pronto me di cuenta de que la selección era la clave del éxito del hombre para conseguir razas útiles de plantas y animales. Pero cómo podía actuar la selección sobre organismos que vivieran en estado natural siguió siendo un misterio para mí.

En 1859, escribió a Wallace: «llegué a la conclusión de que la selección era el principio del cambio a través del estudio de los seres domésticos; y entonces, al leer a Malthus, vi inmediatamente cómo aplicar este principio». A Lyell le escribió, en referencia a la teoría de Wallace, «sólo diferimos [en] que yo llegué a mis puntos de vista a través de lo que la selección artificial ha hecho en los animales domésticos». Tradicionalmente, estas afirmaciones han sido aceptadas por los estudiosos de Darwin como una descripción correcta de los hechos.

Esta interpretación del camino de Darwin hacia la selección natural ha sido puesta en cuestión en los últimos años a raíz del descubrimiento de sus cuadernos de notas, que también han hecho dudar a los expertos sobre las fuentes del pensamiento poblacional. Limoges y Herbert señalan que en los tres primeros cuadernos de notas Darwin no hace ninguna referencia a la selección o a las actividades selectivas de los criadores de animales, especialmente en lo que respecta a la producción de nuevas razas domésticas. Afirman que Darwin estaba interesado en los animales domésticos sólo porque esperaba encontrar pruebas sobre la aparición de variaciones y los mecanismos de su producción, asuntos que son difíciles de estudiar en las poblaciones naturales.

Es cierto que el término «selección» no aparece en los cuadernos de notas de Darwin; se encuentra por primera vez en su bosquejo de 1842 en las palabras «medios naturales de selección» (F. Darwin, 1909, p. 17). Darwin se refiere aquí a la selección artificial con el término «selección humana». En realidad, Darwin se refiere al proceso de selección con cierta frecuencia en sus cuadernos de notas, pero usa un término diferente: «escoger» (picking).

Estoy dispuesto a aceptar los análisis recientes que señalan que no hay evidencias en los cuadernos de notas de una aplicación directa al proceso evolutivo de la analogía entre la selección hecha por el hombre y la selección hecha por la naturaleza. Esto queda muy claro cuando se lee la anotación clave hecha el 28 de septiembre de 1838 (que reproducimos aquí en su estilo telegráfico original):

Tómese Europa por término medio cada especie ha de tener un mismo número de muertes por año debido a halcones, heladas etc. —incluso una especie de halcón que descienda en su número debe afectar instantáneamente a todo el resto—. La causa final de todo este ajuste, ha de ser dejar una estructura adecuada, y adaptarla a los cambios —ponerla a punto, lo cual Malthus muestra que es el efecto final (por medio sin embargo de la volición) de esta populosidad sobre la energía del hombre. Puede decirse que hay una fuerza como la de cien mil cuñas intentando forzar todos los tipos de estructuras adaptadas en los huecos de la economía de la naturaleza, o más bien formando huecos al desplazar a los más débiles.

La metáfora aquí es «ajuste», no «seleccionar». Por lo tanto, parece que los argumentos de los críticos tienen bastante validez. Sin embargo, la analogía entre la selección artificial y la selección natural no es necesaria para llegar a las conclusiones de Darwin. La inferencia 1 y el hecho 4 dan automáticamente como resultado la inferencia 2 (selección natural). Es bastante probable que Darwin no viera la obvia analogía entre la selección artificial y natural hasta algún tiempo después de haber leído a Malthus. Aun así, tengo pocas dudas de que las abundantes obras que Darwin había leído sobre la cría de animales habían preparado su mente para apreciar la importancia del principio de Malthus. Este conocimiento latente se actualizó al recibir el impacto de la lectura de Malthus.

La selección natural de individuos con cualidades heredables especiales, continuada a lo largo de muchas generaciones, conduce de forma automática a la evolución, como ocurre en la inferencia 3. De hecho, este proceso se emplea a veces como definición de la evolución. En este sentido, debe subrayarse una vez más que la inferencia de Darwin es exactamente opuesta a la de Malthus, quien había negado que «parte de la descendencia poseerá las cualidades deseables de los padres en un grado mayor». En realidad, Malthus usó toda su argumentación para refutar la tesis de Condorcet y Godwin sobre la perfectibilidad humana. El principio malthusiano, que se refiere a poblaciones de individuos idénticos desde el punto de vista esencialista, sólo produce cambios cuantitativos, no cualitativos, en las poblaciones (Limoges, 1970). La tesis frecuentemente sostenida de que fue el mensaje sociológico de Malthus el causante de la nueva comprensión de Darwin ha sido refutada de modo convincente por Gordon (1989).

¿Cuánto le debió Darwin a Malthus?

Que la lectura de Malthus actuó como un catalizador en la mente de Darwin para elaborar la teoría de la selección natural está fuera de discusión y el mismo Darwin lo subrayó una y otra vez. Sin embargo, al analizar los componentes de la teoría, tal como acabamos de hacer, nos damos cuenta de que es fundamentalmente la comprensión de que la competencia se da entre los individuos más que entre las especies lo que constituye claramente una contribución de Malthus. En realidad, esto, a su vez, hizo que Darwin reevaluara otros fenómenos, tales como la naturaleza de la lucha por la existencia, pero sólo como una consecuencia secundaria. Coincido con aquellos que piensan que la tesis malthusiana del crecimiento exponencial fue la clave de la teoría de Darwin. «La frase de Malthus» actuó como un cristal depositado en un fluido superenfriado.

Hay, sin embargo, un segundo y más sutil efecto malthusiano. El mundo de los teólogos naturales era un mundo optimista: todo lo que sucedía era en favor del bien común y ayudaba a mantener la perfecta armonía del mundo. El mundo de Malthus era un mundo pesimista: había catástrofes cíclicas, una inacabable y dura lucha por la existencia, y sin embargo el mundo seguía siendo siempre básicamente él mismo. Por mucho que Darwin hubiera empezado a cuestionarse la naturaleza benigna de la lucha por la existencia, evidentemente no apreciaba la dureza de la lucha antes de leer a Malthus. Y esto le permitió combinar los mejores elementos de Malthus y de la teología natural: le llevó a creer que la lucha por la existencia no es una condición de estado estacionario sin esperanza, como creía Malthus, sino el verdadero medio por el cual se consigue y mantiene la armonía del mundo. La adaptación es el resultado de la lucha por la existencia.

Los acontecimientos del 28 de septiembre de 1838 son de gran interés para los estudiosos de cómo se forman las teorías. Dado que, en gran parte, Darwin estaba en posesión de todas las demás piezas de su teoría con anterioridad a esta fecha, resulta evidente que en el caso de una teoría de estructura compleja no es suficiente tener la mayoría de las piezas; hay que tenerlas todas. Incluso una pequeña deficiencia, como definir la palabra «variedad» tipológicamente en lugar de poblacionalmente puede bastar para impedir el correcto ensamblaje de todos los componentes. De igual importancia es la actitud ideológica general del constructor de la teoría. Una persona como Edward Blyth pudo haber tenido en su poder exactamente los mismos componentes de la teoría que Darwin, pero habría sido incapaz de ensamblarlos correctamente debido a posturas ideológicas incompatibles. Nada ilustra mejor la importancia de la actitud general y el marco conceptual del constructor de una teoría que la propuesta simultánea e independiente de la teoría de la selección natural hecha por A. R. Wallace. Él era una de las pocas personas, quizás la única, que tenía un acervo de experiencias similar: una vida dedicada a la historia natural, años de recolección en islas tropicales y la experiencia de haber leído a Malthus.

¿Qué es la selección natural?

Al elegir la palabra «selección», Darwin no estuvo especialmente afortunado. Sugiere algún agente de la naturaleza que, teniendo la capacidad de predecir el futuro, selecciona «lo mejor». Esto, por supuesto, no es lo que hace la selección natural. Tal término se refiere simplemente al hecho de que sólo unos pocos (como media, dos) de todos los descendientes de unos padres sobreviven el tiempo suficiente para poder reproducirse. No hay una fuerza selectiva concreta en la naturaleza, ni un agente selectivo definido. Hay muchas causas posibles por las que unos pocos supervivientes pueden tener éxito. Parte de la supervivencia, quizás una proporción importante, se debe a procesos estocásticos, es decir, a la suerte. La mayoría, sin embargo, se debe al mejor funcionamiento de la fisiología del organismo superviviente, que le permite superar las vicisitudes ambientales mejor que otros miembros de la población. La selección no puede ser separada en una parte interna y otra externa. Lo que determina el éxito de un individuo es precisamente la capacidad de la maquinaria interna del cuerpo del organismo (incluyendo su sistema inmunológico) para enfrentarse a los desafíos del ambiente. No es el ambiente lo que selecciona, sino el organismo que se enfrenta al ambiente con mayor o menor éxito. No hay una fuerza externa de selección.

Esto se puede ilustrar con algunos ejemplos. Tomemos, por ejemplo, la resistencia a los patógenos. Las bacterias y otros patógenos representan el ambiente; la defensa de un animal frente a ellos consiste en procesos de selección intracelulares. Del mismo modo, la adaptación a la temperatura del ambiente se controla por mecanismos de equilibrio fisiológico, regulados por mecanismos de retroalimentación. El éxito de un organismo depende en gran medida de su desarrollo normal desde el óvulo fecundado al estado adulto. Casi todas las desviaciones de la normalidad que ocurran en el desarrollo serán seleccionadas negativamente.

Teniendo en cuenta que para mucha gente el término «selección» tiene una connotación teleológica —es decir, que sugiere un propósito— se han propuesto muchos términos alternativos, como «supervivencia de los más aptos», «retención selectiva», «no eliminación sesgada» y otros similares. Lo que todos estos términos tratan de dejar claro es que la selección es un fenómeno a posteriori —es decir, que consiste en la supervivencia de unos pocos individuos que o bien tienen más suerte que el resto de los miembros de la población o bien tienen ciertos atributos que les dan una superioridad en su contexto concreto. Nunca se subrayará demasiado el carácter probabilístico de la selección. No es un proceso determinístico. Más aún, dado que la selección es un principio muy amplio, es probable que no sea refutable (Tuomi, 1981). Sin embargo, cada aplicación concreta del principio de la selección natural a una situación específica es comprobable y refutable.

Debe distinguirse entre las dos acepciones de selección. «Selección de» especifica el nivel de actuación de la selección, y esto implica normalmente (en organismos de reproducción sexual) un individuo potencialmente reproductor, tal como lo representa su fenotipo (cuerpo). Por esta razón resulta equívoco decir que el gen es la unidad de selección. «Selección a favor de» especifica el atributo fenotípico concreto y el correspondiente componente del genotipo (ADN) que explican el éxito del individuo seleccionado. El concepto ya obsoleto de que la evolución es la interacción entre la mutación génica y la selección formaba parte del pensamiento saltacionista de los mendelianos, tal como veremos. El material con el que trabaja la selección no es la mutación, sino más bien la recombinación de los genes parentales, que produce nuevos genotipos que controlan el desarrollo de los individuos, que, a su vez, quedan sometidos a la selección en la siguiente generación. Debe recordarse siempre que la selección es un proceso en dos pasos. El primer paso consiste en la producción (mediante la recombinación genética) de una inmensa cantidad de nueva variación genética, mientras que el segundo paso es la retención (supervivencia) no al azar de unas pocas de esas nuevas variantes genéticas.

La selección en el nivel del organismo en su conjunto tiene como resultado cambios en otros dos niveles: el del gen, donde, a través de la selección de individuos, ciertos genes pueden aumentar o disminuir su frecuencia en la población, y en el de especie, donde la superioridad selectiva de los miembros de una especie puede conducir a la extinción de otra especie. Este proceso, tal como ya hemos mencionado, se ha denominado a menudo selección de especies, pero quizá sea más adecuado llamarlo sustitución de especies o sucesión de especies para evitar interpretaciones erróneas. (Nada se selecciona nunca «en beneficio de la especie»).

Finalmente, debe señalarse que hay dos tipos de cualidades que son favorecidas por la selección. Lo que Darwin llamó «selección natural» se refiere a cualquier atributo que favorezca la supervivencia, tales como un mejor uso de los recursos, una mejor adaptación a las condiciones meteorológicas y al clima, una mayor resistencia a las enfermedades y una mayor capacidad para escapar de los enemigos. Sin embargo, el individuo puede realizar una mayor contribución genética a las generaciones siguientes no por tener unos atributos para la supervivencia superiores, sino simplemente teniendo más éxito en la reproducción. Darwin llamó a este tipo de selección «selección sexual». Le impresionaban especialmente los caracteres sexuales secundarios de los machos, tales como las maravillosas plumas de los machos de las aves del paraíso, la gigantesca talla de los elefantes marinos machos o las impresionantes astas de los venados. La investigación moderna ha mostrado que la selección favorece su evolución ya sea por que son beneficiosos en la competencia con otros machos por conseguir hembras, o por que las hembras son atraídas por los machos con estas características. El segundo proceso es conocido como «elección por la hembra». La selección debida al éxito reproductivo afecta a muchos otros rasgos de la vida de los organismos además del dimorfismo sexual.

El camino a lo largo del cual se fue clarificando y modificando la teoría de la evolución por selección natural será descrito en los siguientes capítulos. Finalmente, la teoría fue universalmente aceptada por los biólogos, un desarrollo al que me referiré como la segunda revolución darwiniana.