A hódító gén Richard Dawkins

Prev Next

Richard Dawkins
A HÓDÍTÓ GÉN

Előszó

Az első fejezet lényegében betölti azt a szerepet, ami rendszerint az előszóra hárul, azaz kiderül belőle, hogy a könyv mire vállalkozik és mire nem. E helyütt tehát rövid lehetek. Könyvem nem tankönyv, nem is bevezetés valamely jól megalapozott tudományterületre. Személyes nézeteimet foglaltam össze benne az élet fejlődéséről, pontosabban a természetes szelekció logikájáról és arról, hogy a természetes szelekció az élet hierarchiájának mely szintjén működik. Bár történetesen etológus vagyok, nagyon remélem, hogy az állatok viselkedésével nem fogok túlságosan gyakran előhozakodni; szándékom szerint e könyv horizontja jóval tágabb.
Ezt a munkámat elsősorban kutató kollégáimnak, vagyis evolúcióbiológusoknak, etológusoknak, szociobiológusoknak, ökológusok-nak, valamint az evolúció tudománya iránt érdeklődő filozófusoknak és bölcsészeknek szánom – ide értve természetesen mindeme tárgyak egyetemi hallgatóit is. Ez a magyarázata annak, hogy a jelen könyv – még ha bizonyos értelemben az előző, Az önző gén címmel megjelent munkám folytatásának tekinthető is – feltételezi olvasójáról, hogy eligazodik az evolúcióbiológiában és annak szóhasználatában. Egy szakkönyv azonban a kívülállók, a nem szakmabeliek számára is nyújthat élményt. A „civilek”, akik e könyvet még kéziratos formában elolvasták, voltak olyan szívesek (vagy udvariasak), és tetszéssel nyilatkoztak róla. Nagy megelégedésemre szolgál, ha hihetek nekik; mindenesetre csatoltam a könyvhöz egy szakkifejezésekből összeállított fogalommagyarázatot, amely remélhetőleg segítséget jelent majd. Törekedtem arra is, hogy a könyv stílusa a lehetőségekhez mérten élvezhető legyen, még ha hangvétele esetleg sértené is egyes szigorú tudósemberek fülét. Nagyon remélem persze, hogy nem így lesz, mivel elsősorban ezekkel a szigorú tudósemberekkel szeretném megértetni magam.
Semmiképpen sem szándékozom viszont engesztelő hangot megütni – nincs helye ilyesminek, ha ügyünk igazában komolyan hiszünk –, már most túl kell tehát esnem mindenfajta mentegetődzésen. Az első néhány fejezet részben válasz azokra az előző könyvemmel kapcsolatos bírálatokra, amelyek jelen könyvvel kapcsolatban is fölmerülhetnek majd. Sajnálom, hogy szükség van erre, és sajnálom, ha időről időre némi ingerültség lopakodik majd soraim közé; igyekszem mérgemet legalább némi humorba csomagolni. Feltétlenül szükséges, hogy a múltbeli félreértéseket eloszlassam, és jövőbeni megismétlődésüknek is megpróbáljam elejét venni, de nem szeretném, ha sértődöttnek látszanék. A félreértések mindössze néhány részkérdésre korlátozódtak, bár egyikük-másikuk meglehetősen zajos formában nyilatkozott meg. Hálával tartozom bírálóimnak, mivel arra késztettek, hogy ismételten átgondoljam, mi módon lehetne a kritikus kérdéseket még jobban megvilágítani.
Bocsánatot kell kérnem azon olvasóimtól, akik esetleg hiányolnak az irodalomjegyzékből egyes közkedvelt és fontos műveket. Vannak, akiknek megadatott a képesség, hogy átfogóan és kimerítően feldolgozzák egy-egy nagyobb tudományterület irodalmát – jómagam azonban soha nem tudtam megérteni, hogyan csinálják. Tisztában vagyok vele, hogy az általam idézett példák csak töredékét képviselik mindannak, amit idézhettem volna, ráadásul nem egy esetben barátaim írásai nyomán, illetve az ő ösztönzésükre kaptak itt helyet. Ha mindez valamiféle elfogultságra vall, ezt vállalom; azt hiszem azonban, hogy ilyen értelemben szinte mindannyian elfogultak vagyunk.
Egy könyvre elkerülhetetlenül rányomja bélyegét a szerző pillanatnyi tevékenysége, és valószínű, hogy ennek a tevékenységnek a szerző legfrissebb cikkeiben is nyoma van. Saját közleményeimből – amennyiben olyannyira frissek, hogy szövegük megváltoztatása mesterkélt lett volna – nem haboztam szinte szóról szóra átvenni egyes bekezdéseket. Ezek a részletek a 4., 5., 6., és 14. fejezetben szerepelnek majd, szerves részeként a könyv mondanivalójának: kihagyásuk éppúgy erőszaktétel lenne, mint az indokolatlan átfogalmazás.
Az első fejezet nyitó mondatában kijelentem: mindenfajta szégyenérzet nélkül vállalom, hogy prókátora vagyok bizonyos tanoknak. Meg kell azonban vallanom, hogy alighanem mégis van bennem némi szégyenérzet. Wilson (385) joggal bírálja a „prókátorkodás módszerét” a tudományos igazság vizsgálatában, így az első fejezet egy részét a magam mentségének szántam. Természetesen eszem ágában sincs azt kívánni, hogy a tudomány átvegye a jog gyakorlatát. A hivatásos ügyvéd minden tőle telhetőt megtesz ügye védelmében, még ha tudván tudja is, hogy az igazság nem az ő oldalán áll. Én azonban mélységesen hiszek az élet ama szemléletmódjában, amely mellett e könyvben kiállok, és – legalábbis részlegesen – már nagyon régóta hiszek benne. Első közleményemben (80) az adaptációkról^* azt írtam, hogy „az állat génjeinek^* fennmaradását” segítik elő. E meggyőződésem – miszerint ha az adaptációk „valaminek az érdekében valók”, akkor ez a „valami” a gén – előző könyvem központi tétele volt. Jelen könyvben továbbmegyek ennél. Hogy némileg dramatizáljam a dolgot: kísérletet teszek arra, hogy az önző gént kiszabadítsam az egyedi szervezetből, amely eleddig fogalmi börtöne volt. A gén számára fenotípusos^* hatásai szolgálnak eszközül ahhoz, hogy átsegítse magát a következő nemzedékbe. Ezek az eszközök messze „túlterjedhetnek” azon a testen, amelyben maga a gén tartózkodik, sőt más szervezetek idegrendszerébe is mélyen behatolhatnak. Tekintve, hogy ami mellett kiállok, nem egy bizonyos tényállás, hanem egyfajta szemléletmód, előre óvom az olvasót: ne várjon valamiféle, a szó megszokott értelmében vett „bizonyítékokat”. Azért siettem kijelenteni, hogy könyvem védőbeszéd, mert nem akarok csalódást okozni olvasóimnak és elpocsékolni idejüket.
Az írás számomra a társas élet egyik formája, és hálával tartozom barátaimnak, akik – esetenként anélkül, hogy tudatában lettek volna – véleményükkel, érveikkel és erkölcsi támogatásukkal segítségemre voltak. Nem áll módomban mindannyiuknak név szerint köszönetet mondani. Marian Stamp Dawkins nemcsak a könyv egészét, annak többrendbeli kéziratát illette értő és hasznos kritikával: ő volt az, aki tartotta bennem a lelket, és újraélesztette a vállalkozásba vetett hitemet, amikor önbizalmamat vesztettem. Alan Grafen és Mark Ridley – hivatalosan a tanítványaim, a valóságban viszont a maguk különböző módján tanácsadóim és szellemi vezetőim az elméleti kérdések ingoványában – felbecsülhetetlen mértékben hatottak e könyvre. Az első kéziratban nevük még szinte minden oldalon felbukkant, és csak egyik lektorom megbocsátható zsörtölődése kényszerített arra, hogy nekik szóló köszönetnyilvánításomat az előszóra korlátozzam. Cathy Kennedy sikerrel egyeztette össze barátságunkat azzal a mély rokonszenvvel, amellyel legelszántabb kritikusaim iránt viseltetik. Ez különleges helyzetet biztosít számára tanácsadóim között, főként az első fejezetek kapcsán, amelyekben a bírálatokra igyekszem választ adni. Félek, hogy e fejezetek hangvétele még most sem kedvére való, de ha sikerült finomítanom rajta, az legnagyobbrészt neki köszönhető, amiért is nagy hálával tartozom.
John Maynard Smith, David C. Smith, John Krebs, Paul Harvey és Rio Charnov megtiszteltek azzal, hogy az első kézirat egészével kapcsolatban megtették észrevételeiket, nagy segítséget nyújtva a kézirat végső formájának kialakításához. Mindenkor tanácsaikat figyelembe véve jártam el, még ha nem is minden esetben fogadtam meg azokat. Mások a saját szűkebb szakterületüket érintő fejezetek kidolgozását segítették bírálatukkal: Michael Hansell az állati eredetű tárgyakról, Pauline Lawrence a parazitákról, Egbert Leigh a rátermettségről szóló fejezetét; Anthony Haliam a pontozott egyensúllyal, W. Ford Doolittle az önző DNS-sel, Diane De Steven pedig a botanikai fejtegetésekkel kapcsolatban szolgált észrevételekkel. A könyvet már Oxfordban fejeztem be, de még a Floridai Egyetemen, Gainesville-ben kezdtem hozzá egyéves kutatói szabadságom során, amelyért az Oxfordi Egyetemnek és a New College-nak tartozom köszönettel. Hálával gondolok vissza számos floridai barátomra, akik olyan légkört biztosítottak számomra, amelyben öröm volt a munka. Külön hálával tartozom Jane Brockmann-nak, aki az előzetes kéziratok bírálatával is segítségemre volt, és Donna Gillisnek, aki még a gépelés jelentős részét is magára vállalta. A trópusok élővilágáról sokat tanultam az alatt az egy hónap alatt, amelyet a könyv írása közben a Smithsonian Intézet vendégeként Panamában tölthettem. Végül ismételten köszönetet mondok Michael Rodgersnek, aki korábban az Oxford University Press munkatársa volt, jelenleg pedig a W. H. Freeman and Company könyvkiadónál dolgozik, és olyan „K-szelektált” szerkesztő, aki valóban hisz az általa gondozott könyvekben, és azok fáradhatatlan szószólója.

Richard Dawkins
Oxford, 1981 június

1. A Necker-kocka és a bivalyok

Mindenfajta szégyenérzet nélkül vállalom: e könyvben prókátorkodni fogok. Hitet teszek egy bizonyos szemléletmód és egyben egy bizonyos kérdésfeltevési mód mellett, amelynek szellemében megvizsgálhatjuk, hogy miért viselkednek az állatok és a növények úgy, ahogy viselkednek. Amit hirdetek, nem új elmélet, nem bizonyítható vagy cáfolható hipotézis, még csak nem is modell, amelyet elbírálhatnánk az általa megjósoltak mérlegre tételével. Amennyiben ezek valamelyikéről lenne szó, megszívlelném Wilson (385, 28. o.) észrevételét, aki szerint a prókátorkodás alkalmatlan és elítélendő módszer. E könyvnek azonban egészen más a tárgya. Egy szemléletmód mellett állok ki, amelynek segítségével felülvizsgálhatunk jól ismert tényeket és gondolatokat, és újfajta kérdéseket tehetünk fel velük kapcsolatban. Az az olvasó, aki egy lehengerlő új elméletre számít, csalódott „na és akkor mi van?” érzéssel fogja majd letenni a könyvet. Én senkit sem akarok meggyőzni valamiféle tényszerű állítás igazáról. Inkább egyfajta látásmódot szeretnék az olvasóval elfogadtatni; íme, így is szemlélhetők a biológia jelenségei.
Létezik egy közismert optikai érzékcsalódás, az úgynevezett Necker-kocka. Ez tulajdonképpen egy síkbeli rajz, amelyet agyunk térbeli képként jelenít meg. A kockát azonban kétféleképpen képzelhetjük el, s mindkét elhelyezkedési mód megfelel a papíron lévő rajznak. A rajzra ránézve kezdetben az egyik lehetséges elhelyezkedésében látjuk a kockát, de néhány másodperc múlva a kép „átfordul” tudatunkban, és máris egy másik kocka van előttünk. A lényeg az, hogy a kétféle kocka egyikéről sem mondható, hogy az lenne a valódi, avagy a „helyes” kép; mindkettő egyformán valódi. Éppen így az élet szemlélésének általam hirdetett módja, amelynek a kiterjesztett fenotípus^* nevet adtam, sem helyénvalóbb, mint a hagyományos szemléletmód. Az én szemléletem más, és persze az a gyanúm, hogy legalábbis bizonyos tekintetben közelebb visz a valóság megértéséhez. Azt azonban kétlem, hogy ezt az állításomat bármiféle kísérlettel igazolni lehetne.
Témáim, amelyeket számba venni készülök – a koevolúció, a „fegyverkezési verseny”, a gazdaszervezetek parazitáik általi és az élettelen természet élőlények általi manipulációja, a költségek minimalizálásának és a haszon maximalizálásának gazdasági „stratégiái” –, mind elég jól ismert és behatóan tanulmányozott jelenségek. Akkor miért várom az egyébként is elfoglalt olvasótól, hogy végigolvassa ezt a könyvet? Csábító a gondolat, hogy Stephen Gould (127) szellemes szavait kölcsönvéve – amelyekkel egy, az enyémnél sokkal vaskosabb könyvének beköszöntőjében folyamodik az olvasóhoz – egyszerűen azt mondjam: kérem, olvassa el a könyvet, és a végén meglátja, hogy miért érte meg a fáradságot. Sajnos nekem kevesebb alapom van az önbizalomra. Mindössze annyit mondhatok, hogy miközben egyszerű biológusként az állatok viselkedését tanulmányoztam, rájöttem, hogy a „kiterjesztett fenotípus” címkével illetett látásmód révén egészen másképpen kezdtem szemlélni az állatokat és viselkedésüket, és azt hiszem, e látásmód közelebb vitt a megértésükhöz. A kiterjesztett fenotípus önmagában tehát nem egy ellenőrizhető hipotézis, de alapvetően megváltoztathatja az állatokkal és növényekkel kapcsolatban kialakult gondolkodásmódunkat, és ezáltal olyan hipotéziseknek lehet táptalaja, amelyekről egyébként nem is álmodtunk volna.
Lorenz (238) fölfedezése, miszerint minden magatartásminta ugyanúgy kezelhető, mintha anatómiai értelemben vett szerv lenne, a szó megszokott értelmében nem volt fölfedezés: nem támasztották alá kísérleti eredmények. Lorenz mindössze újfajta módon közelített olyan tényekhez, amelyek akkoriban már közhelyszámba mentek; látásmódja mégis a modern etológia talpköve lett (346), és ma már annyira magától értetődőnek tetszik, hogy nehéz belátni, miért kellett egyáltalán „fölfedezni”. Ugyanez történt D'Arcy Thompson könyvének (345) híressé vált, „A transzformációk elméletéről^*...” című fejezetével, amelyet ma rendkívül jelentős műként tartunk számon, jóllehet egyetlen hipotézist sem tesz mérlegre vagy fejleszt tovább. Bizonyos értelemben nyilvánvalóan és szükségszerűen igaz, hogy matematikai transzformáció útján bármely állati forma átvihető egy vele rokon formába, bár az már korántsem olyan nyilvánvaló, hogy ez egy egyszerű transzformáció. D'Arcy Thompson tulajdonképpen csak annyit tett, hogy ilyen matematikai transzformációkat mutatott be néhány konkrét esettel kapcsolatban; ezzel pedig a „na és?” felkiáltást csalta ki mindazokból, akik finnyásan ragaszkodtak ahhoz, hogy a tudomány csakis hipotézisek igazolása vagy cáfolása útján haladhat előre. Ha elolvassuk D'Arcy Thompson munkáját, és megkérdezzük magunktól, mit tudtunk meg, amit eddig ne tudtunk volna, könnyen rávágjuk: hát, nem sokat. Képzeletünk azonban meglódul: újólag és újfajta szempontok szerint vesszük szemügyre az állatokat, és új szemszögből gondolunk végig elméleti problémákat – ez esetben az embriológiának és a törzsfejlődésnek^*, valamint a kettő viszonyának elméleti kérdéseit. Természetesen nem vagyok annyira önhitt, hogy jelen szerény munkámat egy nagy biológus mesterművéhez mérjem. A fenti példát mindössze annak szemléltetésére hoztam fel, hogy még akkor is elképzelhető egy elméleti munkáról, hogy érdemes elolvasni, ha semmilyen ellenőrizhető hipotézist sem fejleszt tovább, pusztán szemléletmódunkat igyekszik megváltoztatni.
Egy másik nagy biológus, Fisher (108, IX. o.) mondta egyszer, hogy a tényleges megértéséhez a lehetségest kell fontolóra vennünk: „Az ivaros szaporodással foglalkozó biológusok közül senkinek sem jutna eszébe kidolgozni egy három vagy annál több nemmel bíró faj szaporodásának részleteit. Pedig ezt kéne tenniük, ha meg akarnák érteni, hogy a valóságban miért csak két nem létezik.” Williams (379), Maynard Smith (256) és mások is arra intenek, hogy a földi élővilág egyik legegyetemesebb jellegzetessége, az ivaros szaporodás fölött nem szabad minden további nélkül napirendre térnünk. A kétneműség valójában igen meglepő, ha az ivartalan szaporodás elméleti lehetőségével vetjük össze. Ez utóbbit pedig nem nehéz elképzelnünk, mivel egyes állatoknál és növényeknél a valóságban is létezik. De vannak-e olyan esetek, amikor képzeletünknek nem áll rendelkezésére ilyen kapaszkodó? Vannak-e az életnek fontos sajátosságai, amelyek fölött elsiklunk, mivel nincs elegendő képzelőerőnk ahhoz, hogy más lehetőségekre is gondoljunk; olyan alternatívákra, amelyek – mint a Fisher által említett három nem – egy másik lehetséges világban megvalósulhattak volna? A következőkben megpróbálom bebizonyítani, hogy e kérdésekre a válasz: igen, vannak ilyen esetek.
Amikor eljátszunk egy képzeletbeli világgal, hogy jobban megérthessük a valódi világot, a gondolatkísérlet módszerét alkalmazzuk. Ezt a módszert egyébként a filozófusok használják előszeretettel. A Tudat filozófiája című esszégyűjteményben (122) például több szerző is leír olyan képzeletbeli sebészeti beavatkozásokat, amelyek során az egyik személy agya egy másik személy testébe kerül át, és ezt a gondolatkísérletet használják fel a „személyi identitás” fogalmának tisztázására. A filozófusok gondolatkísérletei olykor tisztán képzeletbeliek és merőben valószínűtlenek; annak a célnak azonban, amelyre megalkotói szánják őket, tökéletesen megfelelnek. Más esetekben viszont többé-kevésbé összefüggésbe hozhatók a valós világ tényeivel, például a „hasított agy”- (split-brain-) kísérletek eredményeivel.
Nézzünk most egy másik gondolatkísérletet, mégpedig az evolúcióbiológia tárgyköréből. Még egyetemista koromban előszeretettel írogattam a gerinchúrosok eredetéről és a törzsfejlődés egyéb homályos kérdéseiről. Egyik tanárom – egyébként teljesen jogosan – igyekezett megingatni az ilyenfajta spekulációkba vetett hitemben, mondván, hogy akár rovarokból is kialakulhatnának emlősök; mindössze a megfelelő sorrendben fellépő szelekciós nyomások egymásutánjára volna szükség. Állítását akkor, mint nyilvánvaló képtelenséget, elengedtem a fülem mellett – azt hiszem, a legtöbb zoológus így tett volna a helyemben –, és természetesen ma sem hiszek abban, hogy valaha is előállhatna a szelekciós nyomások megfelelő egymásutánja. Persze tanárom sem hitt ebben. Egy gondolatkísérlet segítségével azonban beláthatjuk, hogy maga az elv szinte megdönthetetlen módon bebizonyítható. Mindössze annyit kell kimutatnunk, hogy lehetséges az apró átalakulásoknak egy olyan sorozata, amely egy rovartól, mondjuk a szarvasbogártól elvezet egy emlősig, mondjuk a szarvasig. Ezen azt értem, hogy a szarvasbogártól indulva összeállítható egy olyan, hipotetikus állatokból álló sorozat, amelynek minden tagja annyira hasonlít a sorozat őt megelőző tagjához, mintha csak a testvére volna, s amelynek végén mégis a szarvas áll.
A bizonyítás igen egyszerű: csak annyit kell elfogadnunk, hogy mint minden élőlénynek, a szarvasbogárnak és a szarvasnak – akármilyen régen lett légyen is – volt valaha egy közös ősük. Még ha másképpen nem is juthatunk el a szarvasbogártól a szarvasig, egy utat biztosan találhatunk, mégpedig úgy, hogy egyszerűen végigkövetjük a szarvasbogár őseit visszafelé, az említett közös ősig, majd megfordulunk, és előrehaladva végigmegyünk a szarvas ősein egészen a szarvasig.
Kimutattuk tehát, hogy a szarvasbogár és a szarvas között kijelölhető egy fokozatos átmenetekből álló út, és ebből következik, hogy található ilyen út bármely két ma élő állat között. Elvben kiagyalhatjuk a szelekciós nyomásoknak egy olyan sorozatát, amely egy bizonyos származási sort végighajt ezen utak valamelyikén. Ez a röpke gondolatkísérlet adta a bátorságot, hogy D'Arcy Thompson transzformációival kapcsolatban fentebb azt írjam: „Bizonyos értelemben nyilvánvalóan és szükségszerűen igaz, hogy matematikai transzformáció útján bármely állati forma átvihető egy vele rokon formába, bár az már korántsem olyan nyilvánvaló, hogy ez egy egyszerű transzformáció.” E könyvben még nagyon sokszor folyamodom majd gondolatkísérletekhez. Erre azért figyelmeztetem már jó előre az olvasót, mert a tudomány művelőit néha zavarja, hogy az ilyenfajta gondolatmenetek híján vannak a valószerűségnek. A gondolatkísérleteknek azonban nem kell valósághűeknek lenniük; pusztán arra valók, hogy tisztába tegyék a valóságról alkotott gondolatainkat.
A földi élet egyik jellegzetessége, amelyet, bár talán nem volna szabad, éppoly könnyedén tudomásul veszünk, mint az ivaros szaporodás jelenségét, hogy az élő anyag különálló, szervezeteknek nevezett csomagokban leledzik. A különféle életműködések magyarázatával elfoglalt biológusok általában abból indulnak ki, hogy a tárgyalás megfelelő egysége az egyedi szervezet. Nekünk, biológusoknak a „konfliktus” szó mindig egyedek közötti konfliktust jelent, amelyben minden egyed igyekszik saját „rátermettségét^*” maximalizálni. Tudomást veszünk ugyan a kisebb egységekről, például a sejtekről és a génekről, valamint a nagyobbakról, például a populációkról, társulásokról és ökoszisztémákról is, de az egyedi szervezet, mint a működés elkülönült egysége, erősen fogva tartja a zoológusok gondolkodását – különösen azokét, akik az állati viselkedés adaptív jelentőségével foglalkoznak. Egyik fő célom e könyvvel, hogy megingassam ezt a felfogást. Szeretném, ha az egyedi szervezet elvesztené hangsúlyozott jelentőségét, és nem lenne többé az életműködések tárgyalásának központi fontosságú egysége. De legalábbis tudatosítani szeretném, mennyire meggondolatlanul tesszük, hogy az élővilágot különálló egyedi szervezetek összességeként fogjuk fel.
Álláspontom a következőkben foglalható össze. Tökéletesen helyénvaló, ha azt mondjuk, hogy az alkalmazkodás „valaminek az érdekében” való, és ezt a bizonyos „valamit” leghelyesebb nem az egyedi szervezettel azonosítani. Ez a „valami” egy kisebb egység, amit én aktív csíraplazma-replikátornak nevezek. A replikátorok^* legfontosabb megtestesítői a „gének”, illetve a genetikai anyag kis darabjai. A replikátorok természetesen nem közvetlenül, hanem fenotípusos hatásaik szerint szelektálódnak. Bizonyos tekintetben ugyan érdemes a fenotípusos hatásokat olyképpen felfogni, mintha elkülönült „hordozókba^*”, egyedi szervezetekbe lennének becsomagolva, a valóságban azonban ez nincs szükségszerűen így. A replikátorok kiterjesztett fenotípusos hatásokkal rendelkeznek, a kiterjesztett fenotípusba pedig a külvilág egészére gyakorolt hatásaik összessége éppúgy beleértendő, mint azok a hatások, amelyeket az éppen hordozójukként működő egyedi testekre gyakorolnak.
A Necker-kockával kapcsolatos hasonlatra visszatérve: szeretném elérni, hogy mindannyiunk agyában „átforduljon” a kép, mégpedig a következőképpen. Ami az élővilágban először a szemünkbe ötlik, az a kölcsönható egyedi szervezetek sokasága. Tudjuk, hogy a szervezetek kisebb egységekből épülnek fel, és azt is tudjuk, hogy ugyanakkor részét képezik nagyobb, összetett egységeknek; mi azonban a szervezetre mint egészre szegezzük tekintetünket. Azután a kép hirtelen átfordul: az egyedek még mindig ott vannak, nem mozdulnak el, de mintha áttetszővé válnának. Pillantásunk keresztülhatol rajtuk: látjuk a bennük másolódó DNS-szakaszokat, s látjuk a tágabb külvilágot is, amelyben, mint valami arénában, manipulációs képességükkel fölfegyverkezve e genetikai fragmentumok lovagi tornájukat vívják. A gének manipulálják a világot, és olyan alakra formálják, amely replikációjuknak a leginkább megfelel. Úgy alakult, hogy az élő anyagot általában nagy, soksejtű, általunk szervezeteknek nevezett csomagokká formálták, de mindez másképpen is történhetett volna. A lényeg az, hogy a replikálódó molekulák a világra gyakorolt fenotípusos hatásaik révén biztosítják fennmaradásukat. Az pedig már csak mellékes körülmény, hogy ezek a fenotípusos hatások történetesen az egyedi szervezeteknek nevezett egységekbe vannak becsomagolva.
Az élő szervezetet mint jelenséget manapság nem úgy méltatjuk figyelemre, ahogy kellene. Szokásunkká vált, hogy bármilyen általános biológiai jelenséggel kapcsolatban így kérdezzünk: „Mi ennek a jelentősége a fennmaradás szempontjából?” Ahelyett, hogy ezt kérdeznénk: „Mi a jelentősége a fennmaradás szempontjából az élet élő szervezeteknek nevezett, különálló egységekbe való becsomagolásának?” Az élő szervezetet mint az élet megjelenési módjának eleve adott jellegzetességét vesszük tudomásul. Mint már az előbb megjegyeztem, amikor egyéb dolgoknak a túlélési értékére^* kérdezünk rá, automatikusan az egyedi szervezetet tesszük vizsgálatunk tárgyává: „Milyen módon szolgálja ez meg ez a magatartásminta az adott egyed érdekeit? Milyen módon szolgálja ez meg ez a morfológiai struktúra az adott egyed érdekeit?”
A modern etológia egyfajta „központi elvévé” vált (11), hogy a szervezetek viselkedésükkel saját összesített (inkluzív) rátermettségük (155, 156) növelését, nem pedig valami vagy valaki másnak az érdekeit szolgálják. Azt nem kérdezzük meg, hogy a bal hátsó láb viselkedése miképpen szolgálja a bal hátsó láb érdekeit. Sőt manapság a legtöbben azt sem kérdezzük meg, hogy miképpen szolgálja az élőlények valamely csoportjának viselkedése vagy egy ökoszisztéma szerkezete a csoport, illetve az ökoszisztéma egészének érdekeit. A csoportokat és ökoszisztémákat szemben álló, de legalábbis egymással nehezen megférő egyedek sokaságaként fogjuk fel, a lábakat, veséket és sejteket pedig az egyedi szervezet „együttműködő” részeiként tartjuk számon. Nem arról van szó, hogy feltétel nélkül ellene vagyok az egyedi szervezet iránti figyelemnek; pusztán rá szeretnék mutatni arra, hogy az egyedi szervezetet túlságosan magától értetődőnek fogadjuk el. Talán nem kellene ennyire magától értetődőnek vennünk, és úgy kellene gondolkodnunk róla, mint ami önmagában is magyarázatra szorul – ahogy az ivaros szaporodással kapcsolatban is beláttuk, hogy önmagában is magyarázatra szorul.
Ezen a ponton azonban némi kitérőt kell tennem, amit a biológia történetének egyik ide kívánkozó furcsasága tesz szükségessé. Az előző bekezdésben tárgyalt közkeletű ortodox felfogás, azaz a saját szaporodási sikerüket maximalizáló egyedi szervezetek központi dogmája – az „önző egyed” paradigmája – végső soron Darwintól származik, és mára egyeduralkodóvá vált. Az ember azt gondolná, hogy ez a paradigma már megtette a magáét, és lassan megérik a változásra, vagy ha nem, hát elég szilárd alapokon nyugszik ahhoz, hogy ne rendüljön meg az olyan szurkálódásoktól, amilyenek majd ebben a könyvben is érik. Bár arra ritkán érzett valaki is késztetést, hogy egyednél kisebb egységeket saját érdekükben munkálkodó képződményekként fogjon fel, az egyednél nagyobb egységekkel – és ez az a biológiatörténeti furcsaság, amelyre utaltam – sajnos nem ez a helyzet. Darwin egyedközpontú szemléletmódja az idők során meglepő mértékben háttérbe szorult, s helyet adott egyfajta parttalan és kevéssé tudatosított csoportszelekcionizmusnak^*; ezt a jelenséget avatott szerzők, többek között Williams (379) és Ghiselin (116) elemezték. Mint azt Hamilton (162) megfogalmazta: „...a biológia szinte teljes egészében fejvesztve rohan abba az irányba, amerre maga Darwin csak tapogatózva indult el, ha elindult egyáltalán”. Csak az elmúlt néhány évben, amikor Hamilton nézetei közkeletűvé váltak, sikerült ezt a fejvesztett rohanást végre megfékezni (84). Kemény küzdelem volt; minduntalan ki voltunk téve az utóvédharcukat jezsuitákhoz méltó agyafúrtsággal folytató neo-csoportszelekcionisták támadásainak. Ám végül sikerült visszafoglalnunk a darwini állásokat, megvédenünk azt a felfogást, amelyre én az „önző szervezet” címkét akasztottam, s amelyet modern formájában az összesített rátermettség elve ural. És mégis, ezt a nehezen kiharcolt állást e könyvben látszólag feladom majd; feladom éppen akkor, amikor már majdnem biztonságban tudhatnánk. És mindezt miért? A vibráló Necker-kockáért, a kiterjesztett fenotípusnak elkeresztelt metafizikai agyrémért?
Nem, egyáltalán nem szándékozom lemondani az elért sikerekről. Az önző szervezet paradigmája összehasonlíthatatlanul többet ér, mint az, amelyet Hamilton (164) a „faj érdekét szolgáló alkalmazkodás kimúlófélben lévő paradigmájának” nevezett. Aki bármiféle kapcsolatba hozza a „kiterjesztett fenotípust” a csoportszintű alkalmazkodással, tökéletesen félreérti, hogy miről is van itt szó. Az önző szervezet és az önző gén, a maga kiterjesztett fenotípusával, ugyanazon Necker-kocka kétféle nézetét testesíti meg. Ha az olvasó nem a megfelelő képet nézi, nem fogja átérezni annak az elméleti nézetváltásnak a lényegét, amelyet előmozdítani kívánok. Könyvem azoknak szól, akik a „csoportérdek” szemléletmódjának bárminemű formájával szemben már elfogadták a manapság divatos „önző szervezet” szemléletmódot az élet vizsgálatában.
Nem állítom, hogy az „önző szervezet” szemléletmód feltétlenül hibás, de véleményem szerint – ha erősen akarok fogalmazni – rossz oldalról fogja meg a dolgokat. Egyszer véletlenül fültanúja voltam, amint egy hírneves cambridge-i etológus (a viselkedés egyedfejlődéséről vitázva) a következőket mondta egy nem kevésbé hírneves osztrák etológusnak: „Tudod, igazából egyetértünk. Csak éppen te rosszul mondod.” Kedves „egyedszelekcionisták”! Mi igazából egyetértünk – legalábbis a csoportszelekcionistákkal szemben. Csak éppen ti rosszul látjátok!
Bonner (31) így ír az egysejtűekről: „...vajon mi hasznát veszik e szervezetek a sejtmagban lévő génjeiknek? Hogyan hívta életre e géneket a szelekció?” Jó példája ez a lényegretörő kérdésfeltevésnek; véleményem szerint az élettel kapcsolatban minden kérdésünket valahogy így kellene föltennünk. De ha magunkévá tesszük e könyv szellemét, Bonner kérdéseit a fejük tetejére kell állítanunk. Nem azt kell megkérdeznünk, hogy a szervezetek mi hasznát veszik génjeiknek, hanem azt, hogy a gének miért csoportosultak sejtmagokban és szervezetekben! Fenti műve nyitó soraiban Bonner így fogalmaz: „Előadásaimban semmi újat vagy eredetit nem ígérhetek. Ám erősen hiszek abban, hogy ha a megszokott dolgokat a visszájukról szemléljük, a jól ismert tények mélyebb jelentőségre tesznek szert. Olyan ez, mintha egy absztrakt festményt fejjel lefelé fordítanánk; nem állítom, hogy a kép jelentése hirtelen megvilágosodik, de talán felfigyelünk egyes rejtett részletekre.” Amikor rábukkantam Bonner fenti szavaira, a Necker-kockáról szóló eszmefuttatásomat már papírra vetettem; mindenesetre örömmel nyugtáztam, hogy egy ily neves szerző osztja a nézeteimet.
Az én Necker-kockámmal ugyanaz a baj, ami Bonner absztrakt festményével: mindkettő analógia, vagyis érvnek természeténél fogva túlságosan bátortalan és szerény. A Necker-kocka mint analógia e könyvhöz fűzött reményeim minimumát fejezi ki. Meglehetősen biztos vagyok abban, hogy ha az életet úgy fogjuk fel, mint a genetikai replikátorok kiterjesztett fenotípusaik segítségével való fennmaradását, legalább olyan jól járunk, mint ha a rátermettségük maximalizálásával foglalkozó önző egyedekből indulnánk ki. Az élet e kétféle megközelítésmódja tulajdonképpen sok esetben egyenértékű. Mint majd ki fogom mutatni, a „rátermettséget” már eleve oly módon definiáljuk, hogy a „rátermettségét maximalizáló egyed” kifejezés egyenértékű a „fennmaradásukat maximalizáló genetikai replikátorok” megfogalmazással. Úgy vélem tehát, hogy minden biológusnak legalábbis próbát kellene tennie mindkét szemléletmóddal; azután eldönthetik, melyik a rokonszenvesebb számukra – de mint mondtam, ez csak reményeim minimuma. Elemezni fogok olyan jelenségeket is, amelyek – mint például a „meiotikus sodródás^*” – világosan körvonalazhatók a kocka második lehetséges képe alapján, de semmi értelmük sincs, ha lelki szemeinket csakis a kocka első lehetséges képére, az önző egyedre szegezzük. Hogy reményeim minimuma után legvadabb álmaimmal is előhozakodjak: arról ábrándozom, hogy a kiterjesztett fenotípus tana új utakat nyit a biológia számos területén, az állati kommunikáció, az állati eredetű tárgyak, a parazitizmus és szimbiózis^*, a közösségek ökológiája – vagyis tulajdonképpen minden szervezeten belüli és szervezetek közötti kölcsönhatás – vizsgálatában. Mint jó ügyvédhez illik, én is mindent megteszek majd ügyem védelmében; ügyemet pedig inkább legvadabb álmaim, semmint minimális elvárásaim fogják képviselni.
Ha merész álmaim végül valóra válnak, talán az alábbi, a Necker-kockánál rátartibb hasonlatomért sem vetnek rám követ. Colin Turnbull (357) egy pigmeus barátját, Kengét életében először kivitte az erdőből; felmásztak egy hegy tetejére, és letekintettek az alant elterülő síkságra. Kenge észrevett néhány bivalyt; „...lustán legelésztek több mérfölddel távolabb, odalent a mélységben. Rám nézett, és azt kérdezte: 'Milyen rovarok azok odalent?' Először nem is értettem, mire gondol. Aztán rájöttem, hogy az erdőben a látás annyira korlátozott, hogy a méretek felbecsüléséhez nincs nagy szükség a távolság automatikus figyelembevételére. A síkságon Kenge első ízben nézett el a számára újdonságot jelentő szavanna fölött sok-sok mérföld messzeségbe, és egyetlen fa sem adhatott számára támpontot az összehasonlításhoz... Amikor közöltem vele, hogy a rovarok igazából bivalyok, nevetésben tört ki, és azt mondta, butaságokat beszélek...”
Könyvem tehát úgy, ahogy van, védőbeszéd bizonyos tanok mellett. De rosszul védelmezném ügyemet, ha szkeptikus bíráimat rögvest végső következtetéseimmel ostromolnám. Necker-kockám második képe alighanem csak a könyv vége felé fog teljes élességében kirajzolódni. Az első néhány fejezet előkészíti a talajt, megpróbálja csökkenteni a félreértések veszélyét, többféle megközelítésben boncolgatja a Necker-kocka első képét, és rámutat az okokra, amelyek következtében az önző egyed paradigmája, ha ténylegesen nem is hibás, könnyen nehézségekhez vezethet.
Az első fejezetek nem egy részlete visszatekintés, sőt védekezés. Egyik korábbi munkám (83) visszhangjából ítélve úgy gondolom, hogy a jelen munka szükségtelen aggodalmat fog ébreszteni: aggodalmat amiatt, hogy két népszerűtlen „izmust” hirdetek benne – a „genetikai determinizmust” és az „adaptacionizmust”. Bevallom, nagyon idegesítenek azok a könyvek, amelyek olvasásakor oldalról oldalra azt kell mormolnom magamban: „na igen, de...” – amikor a szerző játszva elejét vehette volna aggályaimnak, ha egy körültekintő magyarázattal kezdi. Könyvem 2. és 3. fejezetében igyekszem ezeknek a „na igen, de” eseteknek legalábbis a két legfőbb forrását kiiktatni.
A 4. fejezet megnyitja az önző egyed elleni per tárgyalását, és első alkalommal utal a Necker-kocka második képére. Az 5. fejezet látja el a „replikátornak” mint a természetes szelekció alapvető egységének a védelmét. A 6. fejezet visszatér az egyedi szervezethez, és bebizonyítja, hogy sem az, sem más lehetséges egység nem tesz eleget a valódi replikátorral szemben támasztott követelményeknek, a genetikai anyag kis darabjait kivéve. Ki fog derülni, hogy az egyedi szervezetet valójában a replikátorok „hordozójának” kell tekintenünk. A 7. fejezet kalandozás a kutatás módszertanában. A 8. fejezet bizonyos hiányosságokat ró fel az „önző szervezet” felfogásnak, a 9. fejezet pedig továbbhalad ezen az úton. A 10. fejezet az „összesített rátermettséggel” kapcsolatos különféle megközelítési módokat veszi számba, és arra a következtetésre jut, hogy ezek csak összezavarják az embert, és alighanem szükségtelenek.
A 11., 12. és 13. fejezet képezi a könyv tulajdonképpeni magvát: fokozatosan kibontják a kiterjesztett fenotípus elméletét, azaz a Necker-kocka második képét. Végül a 14. fejezetben megújuló kíváncsisággal térünk vissza az egyedi szervezethez, és föltesszük a kérdést, hogy az egyed végső fokon miért is olyan szembeötlő szintje az élet hierarchiájának.

2. Genetikai determinizmus
és génszelekcionizmus

Még hosszú idővel a háború után is rendületlenül tartották magukat olyan hiedelmek, hogy Adolf Hitler életben van, és Dél-Amerikában vagy Dániában él valahol. Meglepően sokan – olyanok is, akik pedig nemigen lelkesedtek érte – csak vonakodva fogadták el, hogy Hitler halott (351). Az első világháború alatt széles körben elterjedt egy híresztelés, amely szerint százezer orosz katona szállt partra Skóciában „még hóval a csizmáján” – valószínűleg a hó mint kép szinte kézzelfogható valósága miatt (340). Mai korunkban pedig már visszaköszönnek a bérlőnek egymillió font összegű villanyszámlákat küldözgető számítógépekről (105) vagy a potyasegélyezettekről szóló történetek, akiknek két luxusautójuk parkol állami támogatással épített házuk előtt. Vannak tehát olyan álhírek vagy féligazságok, amelyek erős késztetést ébresztenek bennünk, hogy higgyünk bennük és terjesszük őket, még akkor is, ha számunkra kellemetlenek – sőt fonák módon, részben talán éppen azért, mert számunkra kellemetlenek.
A számítógépekről és elektronikus chipekről jóval több az effajta szóbeszéd, mint azt valós fontosságuk indokolná, alighanem azért, mert a számítástechnika a szó szoros értelmében dermesztő iramban fejlődik. Van egy idősebb ismerősöm, aki biztos forrásból értesült róla, hogy a chipek minden emberi tevékenységet el fognak orozni tőlünk, „a traktorvezetéstől egészen az asszonyok megtermékenyítéséig”. Mint majd látni fogjuk, a gének még kiterjedtebb hiedelemrendszernek lehetnek kiindulópontjai. Hova vezetne, ha a gének mítoszát és a számítógépek mítoszát, e két hatalmas erőt egybeolvasztanánk? Az az érzésem, hogy előző könyvem egyik-másik olvasójában – szándékom ellenére – kialakítottam egy ilyenfajta szerencsétlen szintézist, ami aztán komikus félreértéseket okozott. Bár e félreértések szerencsére nem voltak gyakoriak, e könyvben igyekszem elejüket venni; jelen fejezetnek többek között éppen ez a célja. Közszemlére fogom tenni a genetikai determinizmus mítoszát, és magyarázatot fogok adni arra, hogy miért nem tudjuk nélkülözni az olyan kifejezésmódot, amely szerencsétlen esetben összetéveszthető a genetikai determinizmussal.
Wilson Az emberi természetről (386) című könyvének egyik bírálója, Rose (304) írta: „...bár nem merészkedik addig, mint Richard Dawkins (Az önző génben), aki szerint az ivari kromoszómák^* génjei 'házasságszédelgők', Wilson állítja, hogy a férfiak genetikai okból a többnejűségre, a nők pedig a partner állandósítására hajlanak. (Hölgyeim, ne vádolják tehát férjurukat; nem saját hibájukból lépnek félre, pusztán genetikai programjuknak engedelmeskednek.) A genetikai determinizmus előbb-utóbb mindig besurran a hátsó ajtón.” A bíráló tehát világosan utal arra, hogy az általa kritizált szerzők hisznek az olyan gének létezésében, amelyek a férfiakat egyik nőtől a másikig hajszolják, és abban, hogy a férfiak emiatt nem vádolhatók házastársi hűtlenséggel. Az olvasóban pedig az a benyomás támad, hogy nevezett szerzők az „öröklött-szerzett” (nature or nurture) vita élharcosai, mi több, az átöröklés mindenhatóságának megrögzött, férfisovinizmussal átitatott hívei.
Az igazság viszont az, hogy könyvem „házasságszédelgő hímekről” szóló passzusa nem is az embert vette célba. Valamilyen, közelebbről meg nem határozott állathoz kötött egyszerű matematikai modell volt csupán (és mit sem számít, hogy történetesen egy madárral kapcsolatban gondoltam végig). Maga a modell nem is kifejezetten a génekre vonatkozott (l. alább), és még ha rájuk vonatkozott volna is, azok nem nemhez kötött, hanem ivarilag korlátozott gének lettek volna! A „stratégiák” egyfajta modelljéről volt szó, mégpedig a Maynard Smith-i (253) értelemben. A „házasságszédelgés” stratégiája sem mint a hímek tényleges magatartásformája, hanem mint a „hűség” stratégiája mellett létező másik elméleti lehetőség szerepelt. Ezzel a valójában igen egyszerű modellel azokat a körülményeket igyekeztem szemléltetni, amelyek között a természetes szelekció egyrészt a házasságszédelgést, másrészt a hűséget előnyben részesítheti. Nem tételeztem föl, hogy a hímek körében a házasságszédelgés gyakoribb lenne, mint a hűség. Sőt, végeredményben arra a következtetésre jutottam, hogy a hímek ebben a tekintetben kevert populációt alkotnak, amelyben a hűség némileg gyakoribb (83, de l. 316). Rose megjegyzései tehát nem egyetlen félreértésből, hanem félreértések összetett rendszeréből táplálkoznak. Már-már a félreértés iránti mohó vágy nyilvánul meg bennük; ugyanazt a bélyeget viselik, mint az orosz katonák havas csizmái, vagy a férfiak szerepét és a traktorosok munkáját elbitorló apró fekete chipek. Egy mélyen gyökerező mítosz, a nagy hatalmú génmítosz ölt testet bennük.
A génmítosz jelenik meg Rose tréfás közbevetésében is, mármint hogy a félrelépésekért a hölgyeknek nem szabad férjüket hibáztatniuk. Nem más ez, mint a „genetikai determinizmus” mítosza. Nyilvánvaló, hogy Rose a determinizmust tisztán filozófiailag, a visszafordíthatatlanság és elkerülhetetlenség értelmében fogja fel. Föltételezi, hogy ha jelen van X tulajdonság „génje”, X elkerülhetetlenül jelentkezni fog. A „genetikai determinizmus” egy másik ellenfelének, Gouldnak (130, 238.o.) a szavait idézve: „Ha be vagyunk programozva arra, hogy azok legyünk, amik vagyunk, akkor tulajdonságaink elkerülhetetlenek, legjobb esetben is csak irányíthatók; megváltoztatni sem az akarat, sem a tanulás vagy a kultúra nem képes őket.”
A determinisztikus felfogás létjogosultságán és tőle függetlenül az egyén cselekedeteivel kapcsolatos morális felelősségén évszázadok óta vitatkoznak a filozófusok és a teológusok, s nem kétséges, hogy a vita még sok évszázadon át eltart majd. Úgy vélem, Rose és Gould egyaránt deterministák abban az értelemben, hogy minden cselekedetünk mögé fizikai, materiális hátteret képzelnek. Ebben egyet is értünk. Sőt, alighanem mindhárman egyetértünk abban is, hogy a gyakorlatban az emberi idegrendszer rendkívüli összetettsége okán a determináltságot nyugodtan figyelmen kívül hagyhatjuk, és olybá vehetjük, hogy az ember szabad akarattal rendelkezik. Az idegsejtek alapvetően valószínűségi jellegű fizikai folyamatokat erősíthetnek föl. Pusztán azt szeretném hangsúlyozni, hogy bármilyen elveket valljunk is a determinizmus kérdésében, a „genetikai” szó közbevetése mit sem változtat a dolgon. Ha valaki szívvel-lélekkel determinista, nyilván úgy gondolja, hogy minden cselekedetét eleve adott fizikai körülmények határozzák meg, ugyanakkor azt is elfogadja – vagy éppen nem fogadja el –, hogy felelőssé tehető szexuális hűtlenségéért. Akármit is hisz azonban, mit számít, hogy e fizikai körülmények egy része genetikai? Mitől lennének a genetikai meghatározó tényezők kivédhetetlenebbek vagy méltánylandóbbak, mint a „környezetiek”?
Az a hiedelem, amely szerint a gének a környezeti okokhoz képest valamiképpen szuperdeterminisztikus hatásúak, rendkívüli állhatatossággal tartja magát, és komoly szorongásoknak lehet táptalaja. Mindennek azonban csak homályosan voltam tudatában, egészen addig, amíg az Amerikai Tudományfejlesztési Társaság (American Association for the Advancement of Science) egy 1978-ban tartott vitaestjén e problémát egy kérdés számomra kézzelfogható és szívszorító közelségbe nem hozta. Egy fiatal nő megkérdezte az előadót, egy neves „szociobiológust”, hogy vajon kimutathatók-e az emberi lélekben genetikailag meghatározott nemi különbségek. Annyira megdöbbentett a kérdést kísérő érzelmek hőfoka, hogy alig hallottam az előadó válaszát. A kérdezőn látszott, hogy mélyen megrázza a kapott válasz, majdnem sírva is fakadt. Egy pillanatig tökéletes értetlenség vett rajtam erőt, de aztán eszembe jutott a magyarázat. Valami vagy valaki – bizonyára nem az említett neves szociobiológus – azt a téves gondolatot ültette el az ifjú hölgy fejében, hogy a genetikai determinizmus örök végzetet jelent. Komolyan hitt tehát abban, hogy ha kérdésére igenlő választ kap és az helytálló, női mivolta örökre a női elfoglaltságokra ítéli; életét a gyerekszobához és a mosogatóhoz láncolva kell leélnie. Ám ha – többségünkkel ellentétben – a szó valódi, kálvini értelmében fogta volna föl a determinizmust, akkor teljesen mindegy lehetett volna számára, hogy a kiváltó tényezők genetikaiak-e vagy „környezetiek”.
Egyáltalán mit jelent az, hogy valami valamit determinál? A filozófusok – alighanem jogosan – igen komolyan veszik az ok és okozat kérdését; a gyakorló biológus számára azonban az ok-okozat egy meglehetősen egyszerű statisztikai viszony. A gyakorlatban sosem tudjuk bizonyítani, hogy egy bizonyos O megfigyelt esemény egy bizonyos E eredményre vezet, még ha ez nagy valószínűséggel állítható is. A biológusok ezért statisztikai úton állapítják meg, hogy az E osztályba tartozó események megbízható módon követik-e az O osztályba tartozó eseményeket. Ehhez nagyszámú eseménypárra van szükségük, amelyek tagjai az események két megnevezett osztályából valók; egyetlen eset sosem elégséges.
Még ha megfigyelésünk szerint az E események megbízható módon, viszonylag állandó időkülönbséggel követik is az O eseményeket, mindebből csupán munkahipotézisképpen lehet arra következtetni, hogy az E eseményeket az O események okozzák. A hipotézis csak akkor tekinthető – a statisztikai módszer korlátai között – bizonyítottnak, ha az E események akkor is megbízható módon követik az O eseményeket, ha az O eseményeket egy kísérletező személy idézi elő. Nem szükségszerű, hogy egy O eseményt minden esetben egy E esemény kövessen, mint ahogy az sem szükségszerű, hogy minden E eseményt egy O eseménynek kell megelőznie. (Ki ne találkozott volna olyan érveléssel, hogy például „a dohányzás nem okoz tüdőrákot, mivel ismertem valakit, aki nem dohányzott, és mégis tüdőrákban halt meg, ugyanakkor egy erős dohányost is ismertem, aki még kilencvenéves korában is makkegészséges volt”.) A statisztikai módszerek abban segítenek, hogy egy meghatározott valószínűségi értékkel jellemzett szinten megállapíthassuk, vajon a kapott eredmények valóban ok-okozati kapcsolatra utalnak-e.
Ha tehát igaz lenne, hogy mondjuk az Y-kromoszóma^* megléte oksági kapcsolatban áll a zenei tehetséggel, avagy a kötögetés szenvedélyével, mi következne ebből? Az következne, hogy az a megfigyelő, aki ismeri a megfigyelt személy nemét, statisztikailag pontosabban meg tudja jósolni annak zenei tehetségét egy adott populációban és egy adott környezetben, mint az a megfigyelő, aki nem ismeri. A hangsúly ez esetben a „statisztikailag” szón van, és a pontosság kedvéért tegyük még hozzá, hogy „ha az egyéb körülmények mind megegyeznek”. A megfigyelő olyan információknak is birtokában lehet – például a megfigyelt személy iskolázottságával vagy neveltetésével kapcsolatban –, amelyek a nemre alapított jóslatának átértékelésére vagy éppen visszavonására késztethetik. Ha például a nők statisztikailag jobban szeretnek kötögetni, mint a férfiak, ebből még nem következik, hogy minden nő szeret kötni, sőt még az sem, hogy a többségük szeret.
A statisztikai tény ugyanis abba a felfogásba is tökéletesen beilleszthető, hogy a nők azért szeretnek kötögetni, mert a társadalom úgy neveli őket, hogy szeressenek. Ha a társadalom minden pénisz nélküli gyermeket rendszeres kötögetésre és babázásra nevel, a pénisszel rendelkező gyermekeket pedig a puskákkal és játék katonákkal való játszadozásra szoktatja, a lányok és a fiúk hajlamaiban ennek folytán kialakuló különbségek szigorúan véve mind genetikailag meghatározott különbségnek tekinthetők! E különbségeket ugyanis a társadalmi szokásokon keresztül a pénisz megléte vagy hiánya határozza meg, amit viszont (legalábbis normális környezetben, és eltekintve a plasztikai sebészettől meg a hormonkezeléstől) az ivari kromoszómák determinálnak.
Eszerint várható, hogy ha kísérleti célból fiúk egy csoportját babázásra, lányok egy csoportját puskával való játszadozásra neveljük, akkor a megszokott preferenciák a visszájukra fordulnak. E kísérletet már csak azért is érdemes lenne elvégezni, mert az is előfordulhat, hogy a lányok mégis a babákat, a fiúk pedig mégis a puskákat részesítik előnyben. Ha ez így van, mindebből megtudhatnánk valamit a genetikai különbségek ellenálló képességéről egy adott környezeti manipulációval szemben. Ám minden genetikai oknak valamilyen típusú környezettel összefüggésben kell megnyilvánulnia. Attól, hogy egy genetikailag meghatározott nemi különbség nemi előítéletekkel teli oktatási rendszer útján érezteti hatását, még genetikai jellegű marad. Ha e különbség más közegen keresztül érvényesül, az oktatás befolyásától mentesen, semmivel sem lesz inkább vagy kevésbé genetikai jellegű, mint az előző esetben; kétségtelenül találhatnánk azonban valamilyen egyéb környezeti manipulációt, amely valóban megváltoztatná ezt a genetikai különbséget.
Az emberi pszichikum tulajdonságai szinte annyi dimenzióban változnak, ahányat csak a pszichológusok vizsgálni képesek. Bár a gyakorlatban nehéz lenne véghezvinni (199), elvben ezt a változatosságot szétválaszthatjuk a feltételezett oksági tényezők – például az életkor, a testmagasság, a tanulással töltött évek száma, a sokféleképpen osztályozható végzettségi szint, a testvérek száma és születési sorrendje, az anya szemének színe, az apa lópatkolásban való jártassága – szerint, és természetesen az ivari kromoszómák szerint is. E tényezők kölcsönhatásait párosával és többüket egyidejűleg figyelembe véve is vizsgálhatjuk. Szempontunkból a lényeg az, hogy a változatosság, amelynek magyarázatát kutatjuk, nagyon sok oksági tényezővel hozható összefüggésbe, amelyek összetett kölcsönhatásban állnak egymással. Nyilvánvaló, hogy a megfigyelt populációkban mutatkozó fenotípusos változatosság egyik igen fontos tényezője a genetikai változatosság, a gének hatásait azonban egyéb oksági tényezők elfedhetik, módosíthatják, felerősíthetik, sőt akár a visszájukra is fordíthatják. A gének egyaránt módosíthatják más gének hatásait és a környezeti hatásokat. A környezeti tényezők pedig – legyenek bár belső vagy külső tényezők – egyaránt módosíthatják a gének hatásait és más környezeti tényezők hatását.
Úgy tűnik, mindenki készséggel elfogadja, hogy az ember fejlődését érintő „környezeti” hatások módosíthatók. Ha egy gyereknek rossz a matematikatanára, magától értetődik, hogy lemaradása bepótolható, feltéve hogy a következő évben különlegesen jó oktatásban részesül. Ám ha a jelek arra utalnak, hogy a gyermek matematikai hiányosságai genetikai eredetűek lehetnek, kétségbeesés lesz úrrá a szülőkön: ha a hiba a génekben van, akkor minden „előre meg van írva”, nincs mit tenni, nem is érdemes vesződni a gyermek matematikai képzésével. Ez azonban égbekiáltó butaság! A genetikai és környezeti okok elvileg nem különböznek egymástól; mindkét hatás lehet olyan, hogy nehéz, de olyan is, hogy könnyű visszafordítani. Bizonyos hatásokat általában nehéz visszafordítani, de ha megtaláljuk a módját, a dolog könnyűvé válik. A lényeg mindenesetre a következő: semmiféle általánosítható okunk nincs arra, hogy a genetikai hatásokat nehezebben leküzdhetőknek higgyük, mint a környezetieket.
Vajon mivel szolgáltak rá a gének arra, hogy ilyen baljóslatú, könyörtelen szerepben tüntessük fel őket? Miért nem csinálunk ugyanilyen mumust mondjuk az óvodai képzésből vagy a hitoktatásból? Miért hisszük, hogy a gének kikerülhetetlenebb hatást gyakorolnak ránk, mint a televízió vagy a könyvek? „Hölgyeim, ne vádolják férjüket, amiért megcsalja önöket; nem az ő hibája, csak a pornográfirodalom lobbantotta lángra.” Állítólag a jezsuiták kérkedtek így: „Add nekem a fiadat élete első hét esztendejére, és férfit kapsz vissza” – valami igazság biztosan lehetett ebben. A neveltetés és egyéb kulturális tényezők bizonyos körülmények között éppoly megváltoztathatatlan és visszafordíthatatlan hatásúak lehetnek, mint a közfelfogás szerint a gének vagy a „csillagok állása”.
Hogy a gének végzetszerű mumusokká lettek, véleményem szerint részben abból a közismert tényből fakad, hogy a szerzett tulajdonságok nem öröklődnek. Századunkig nagyon sokan azt hitték, hogy az egyén élete során szerzett tapasztalatok és az őt ért egyéb behatások valamiképpen bevésődnek az örökítőanyagba, és ily módon továbbadódnak a gyermekeinek. A modern biológia egyik nagy vívmánya, hogy ezt az elképzelést ma már senki sem vallja, és helyét átvette Weismann csíraplazma-folytonossági tana, illetve annak molekuláris szintű megfelelője, a „központi dogma^*”. Ha átadjuk magunkat Weismann ortodox felfogásának és az abban foglaltaknak, a gének valóban valamiféle végzetszerű és könyörtelen szerepben tűnnek fel. Nemzedékről nemzedékre masíroznak, halandó testek sorának alakját és viselkedését befolyásolják, és a ritka, nem specifikus mutagén hatásoktól eltekintve e halandó testek környezete és tapasztalatai soha nincsenek rájuk hatással. A bennem lévő gének négy nagyszülőmtől származnak; belőlük szüleimbe, majd onnan egyenesen belém kerültek, és eközben mindabból, amit szüleim elértek, megszereztek, megtanultak vagy tapasztaltak, semmi sem hatott a génekre. Talán tényleg van mindebben valami végzetszerűség. Ám bármennyire feltartóztathatatlanul haladnak is a gének nemzedékről nemzedékre, ama fenotípusos hatások, amelyeket az őket hordozó egymás utáni testekre gyakorolnak, nagyon is feltartóztathatók. Ha mondjuk egy G génre nézve homozigóta^* vagyok, a mutációtól^* eltekintve semmi sem akadályozhat meg abban, hogy ezt a G gént minden gyermekemnek továbbadjam. Mindössze ennyi a dologban a végzetszerűség. Ám az, hogy bennem vagy gyermekeimben érvényre jutnak-e a G gén fenotípusos hatásai, nagymértékben függ neveltetésünktől, étrendünktől, tanulmányainktól és a bennünk lévő egyéb génektől is. A géneknek a külvilágra gyakorolt kétféle hatása – önmaguk másolatainak előállítása és a fenotípus befolyásolása – közül az első nem módosítható, eltekintve a mutáció ritka eshetőségétől; a második annál inkább. Úgy vélem, hogy a genetikai determinizmus mítoszáért, legalábbis részben, az evolúció és az egyedfejlődés összezavarása tehető felelőssé.
Van azonban egy másik mítosz is, amely bonyolítja a dolgot, és amelyre e fejezet bevezetésében már utaltam. A számítógépmítosz majdnem olyan mélyen gyökerezik tudatunkban, mint a gének mítosza. Lám, mindkét részletben, amelyet korábban idéztem, előbukkan a „programozás” szó. Rose szarkasztikus feloldozással szolgál a félrelépő férfiak számára: hiszen ők genetikailag programozottak. Gould pedig azt mondja, hogy ha már be vagyunk programozva arra, hogy mik legyünk, tulajdonságaink kikerülhetetlenek. Tény, hogy a programozottsággal rendszerint nagyfokú megkötöttséget, a cselekvési szabadság tökéletes ellentétét szoktuk kifejezni. A számítógépek és a robotok mereven működő, az utasításokat – a legértelmetlenebbeket is – betű szerint végrehajtó szerkezetekként élnek a köztudatban. Mi más lenne a magyarázata a millió fontokra rúgó számláknak, amelyeket mindannyiunk barátjának a barátjának az unokatestvérének az ismerősei állandóan kapnak? Annak idején, amikor előző könyvemet (83) írtam, tökéletesen megfeledkeztem a mindenható számítógép mítoszáról, ahogy a mindenható gén mítoszáról is, különben óvatosabb lettem volna annál, semhogy „gigantikus, zörömbölő robotok biztonságos belsejében” nyüzsgő génekről írjak, magunkról pedig imigyen merjek szólni: „Túlélőgépek vagyunk – programjaikat vakon követő robotszerkezetek, akiknek az a dolguk, hogy megőrizzék a géneknek nevezett önző molekulákat.” Ezeket a soraimat később mint az elvakult genetikai determinizmus szép példáit győzedelmeskedve idézték másod-, sőt harmadlagos forrásokból (pl. 275). Nem hibáztatom magam azért, hogy a robotika nyelvét alkalmaztam: habozás nélkül újra megtenném. Ám most már tudom, hogy bővebb magyarázatra van szükség.
Miután vagy tizenhárom éve tanítom, tudatában vagyok annak, hogy a természetes szelekció „önző gén-túlélőgép” szemléletű megközelítése a félreértések nem kis kockázatát rejti magában. Az intelligens, saját fennmaradásának legelőnyösebb módját kiszámító gén (161) látványos és érzékletes megszemélyesítés. Hatása alatt azonban könnyen elragadtathatjuk magunkat, hipotetikus géneket „stratégiájuk” kitervelésében kognitív bölcsességgel és előrelátással felruházva. A rokonszelekcióval^* kapcsolatos tizenkét félreértésből (85) legalább három közvetlenül ennek az alapvető tévedésnek tulajdonítható. Nem biológusok újra meg újra igyekeznek nekem bebizonyítani a csoportszelekció egy formájának létét, mégpedig oly módon, hogy a géneket végeredményben valamiféle előrelátási képességgel ruházzák föl: „Egy gén hosszú távú érdeke megkívánja a faj tartós fennmaradását; nem kellene-e tehát olyan adaptációkat feltételeznünk, amelyek megóvják a fajt a kihalástól, akár az egyedek szaporodási sikerének rövid távú csökkenése árán is?” Éppen az ilyenfajta tévedéseket igyekeztem elkerülni azzal, hogy kölcsönvettem az automatika és robotika nyelvét, és a „vakon” szóval éltem a genetikai programozottsággal kapcsolatban. Természetesen a gének vakok, nem pedig azok az állatok, amelyeket programoznak. Az idegrendszer, csakúgy mint az ember készítette számítógép, elegendően összetett lehet ahhoz, hogy intelligenciáról és előrelátásról tegyen bizonyságot. Symons (338, 41. o.) világos jelét adja a számítógépmítosz hatásának:

„Szeretnék rámutatni, hogy Dawkins 'robot', 'vakon' és hasonló szavaiban burkoltan benne foglalt következtetése, miszerint az evolúciós elmélet összhangban van a determinizmussal, tökéletesen alaptalan... A robot tudattalan, automata szerkezet. Lehetséges, hogy egyes állatok valóban robotoknak tekinthetők (erről nincs módunk meggyőződni), Dawkins azonban nem egyes állatokról beszél, hanem minden állatról, sőt jelen esetben kifejezetten az emberről. Mármost Stebbinget szabadon idézve mondhatjuk, hogy a 'robot' a 'gondolkodó lény' ellentéte, vagy használhatjuk a 'robot' szót átvitt értelemben, annak jelzésére, hogy valaki látszólag mechanikusan cselekszik. Nincs azonban a hétköznapi szóhasználatban a 'robot' szónak olyan jelentése, hogy értelme lenne kijelenteni: minden élőlény robot.”

Annak a részletnek, amelyet Symons Stebbingtől idéz szabadon, eredetileg az az ésszerű következtetés a magva, hogy X hasznavehetetlen szó, ha nincsenek olyan dolgok, amelyek nem X-ek. Ha minden robot, akkor a „robot” szó gyakorlatilag semmit sem jelent. A robot szó azonban többféle asszociációt kelthet, és én ezek közül nem a rögzítettségre gondoltam. A robot programozott szerkezet, a programozásnak pedig egyik igen fontos tulajdonsága, hogy a viselkedés létrejöttét megelőzi, és attól teljesen független. A számítógépet arra a viselkedésre programozzák, hogy négyzetgyököt vonjon vagy hogy sakkozzon. Ám a sakkozó számítógép és az azt beprogramozó személy viszonya nem kézenfekvő, és számos félreértésre adhat okot. Elképzelhető lenne, hogy a programozó állandóan figyeli a játék alakulását, és lépésről lépésre utasításokat ad a számítógépnek. A valóságban viszont a programozás már a játék megkezdése előtt befejeződik. A programozó megkísérli előre kiszámítani az eshetőségeket, és igen összetett feltételes utasításokat táplál a gépbe, mert ha a játék már megkezdődött, többé nem szólhat bele a gép működésébe. Egyetlen utasítást sem adhat a gépnek a játék folyamán, hiszen ha ezt tenné, akkor nem programozó volna, hanem idomár, és kizárnák a versenyből. Az imént említett, Symons által bírált munkámban gyakran folyamodtam a sakkozó számítógép analógiájához, arra utalva, hogy a gének nem közvetlenül irányítják a viselkedést, azaz nem a viselkedés létrejöttébe avatkoznak bele. Pusztán abban az értelemben befolyásolják a viselkedést, hogy a gépezetet még működésének megkezdése előtt beprogramozzák. A robot szónak ezt a jelentéstartalmát, nem pedig a lélektelen merevséggel kapcsolatos értelmét igyekeztem kidomborítani.
Ami a lélektelen merevséget mint asszociációt illeti, az csakis azokban az időkben lett volna jogos, amikor az automatizálás tetőfokát még a tengeri hajók motorjában dolgozó hajtókarok és bütyköstengelyek jelentették, és Kipling papírra vetette a McAndrew himnuszát.

From coupler-flange to spindle-guide I see Thy Hand, O God –

Predestination in the stride o' yon connectin'-rod.

John Calvin might ha' forged the same –

Ám akkor még 1893-at írtak, és a gőzgépek élték virágkorukat. Mi már az elektronika aranykorában élünk. Ha a gépekről eddig a merev rögzítettség jutott az eszünkbe – elfogadom, hogy így volt –, legfőbb ideje, hogy egyszer s mindenkorra elfeledjük ezt. A mai számítógépprogramok már a nemzetközi mesterek szintjén sakkoznak (222), rendkívül összetett nyelvtani formulákban társalognak és érvelnek (387), elegánsan és újszerűen bizonyítanak matematikai tételeket (182), zenét komponálnak és betegségeket diagnosztizálnak. Annak pedig semmi jele, hogy e téren a fejlődés lassulni fog (105). A magasabb szintű programozás tudománya, ismertebb nevén a mesterséges intelligencia kutatása hatalmas lendülettel és bizakodással tör előre (29). Akik közelebbről ismerik e tudományterületet, szinte mind le mernék fogadni, hogy a sakkprogramok tíz éven belül megverik a világ legjobb nagymestereit. A robot, amelyet a mai köztudat még a gyengeelméjűek darabosságával és merevségével mozgó vasemberként tart számon, egy napon a rugalmasság és a gyors észjárás jelképévé lesz majd.
Tény, hogy szóban forgó munkámban annak idején némileg elvetettem a sulykot. Kevéssel megírása előtt ugyanis egy, a mesterséges intelligencia programozásának addigi eredményeivel foglalkozó konferencián vettem részt, amely felnyitotta szememet és felvillanyozta elmémet. Ártatlan lelkesedésemben azután tökéletesen megfeledkeztem arról, hogy a köztudatban a robotok továbbra is konok idiótákként élnek. Mentegetőznöm kell azért is, hogy – igaz, tudtomon kívül – Az önző gép német nyelvű kiadásának címlapján egy olyan játék baba díszeleg, amelyet a gén szóból kiinduló zsinórok rángatnak, a francia kiadás címlapján pedig egy apró keménykalapos férfi látható, akinek hátából belső óraműszerkezetének felhúzókulcsa áll ki. Mindkét címlapról diaképet is készítettem, minthogy tökéletes illusztrációi annak, amit könyvemben nem akartam mondani.
Symonsnak tehát azt válaszolom, hogy joggal bírálta azt, amit mondandómnak vélt; csakhogy mondandóm nem az volt, amit bírált (299). Kétségtelen, hogy a félreértéseknek részben én vagyok az oka, ám most mindenkit csak arra biztathatok, hogy tegye félre a hétköznapi szóhasználatból eredő előítéleteit, és vegyen a kezébe néhányat a robotikával és a számítógépi intelligenciával kapcsolatos legfrissebb művek közül (pl. 29, 105, 182).
A filozófusok persze megint csak felhozhatják ellenem, hogy az intelligens viselkedésre mesterségesen beprogramozott számítógépek végső fokon mégiscsak determináltak; ám ha ennyire filozofikusan nézzük a dolgot, nagyon sok érvünk az emberi intelligenciára is vonatkoztatható (356). Mert mi más lenne az agy – kérdezhetik a filozófusok –, mint egyfajta számítógép, és mi más az oktatás, mint a programozás egy formája? Nagyon nehéz az emberi aggyal, az érzelmekkel, az érzésekkel és látszólagosan szabad akarattal kapcsolatban a természetfölötti bevonását elkerülni. Az egyedüli lehetőség, hogy az agyat – bizonyos értelemben – egy programozott kibernetikai gép megfelelőjének tekintjük. A csillagász Sir Fred Hoyle (186, 24-26. o.) fejtegetésében rendkívül szemléletesen jelenik meg mindaz, ahogy véleményem szerint egy evolucionistának az idegrendszerről gondolkodnia kell:

„Visszatekintve (az evolúcióra), rendkívül mély benyomást gyakorol rám az a mód, ahogy a kémia fokozatosan átadta helyét az elektronikának. Nem követünk el hibát, ha a legelső élőlényeket egyértelműen kémiai jellegűeknek tekintjük. Bár a növények esetében is lényeges szerephez jutnak az elektrokémiai folyamatok, a növényvilágban sehol nem működik az adatfeldolgozás tekintetében szervezett elektronikus rendszer. A kezdetleges elektronikus rendszerek az önálló mozgásra képes élőlények megjelenésével válnak egyre fontosabbá... A kezdetleges állatokban működő első elektronikus rendszerek alapjában véve vezérlőrendszerek voltak, működésük logikájában a szonárhoz vagy a radarhoz hasonlítottak. Ahogy az állatok mind fejlettebbé váltak, elektronikus rendszereik már nem pusztán a vezérlés szerepét látták el, hanem táplálékuk felé is irányították őket...
A folyamat azoknak a távvezérlésű rakétáknak a fejlődéséhez hasonlítható, amelyek feladata egy másik rakéta elfogása és megsemmisítése. Modern világunkban a támadás és a védekezés módszerei egyre inkább kifinomulnak; ugyanez következett be az állatok esetében is. A finomodással együtt pedig egyre jobb elektronikai rendszerek váltak szükségessé. Ami tehát a természetben végbement, nagyon emlékeztet a modern katonai eszközök elektronikájának fejlődéséhez... Kijózanító a gondolat, hogy az őserdőben foggal-körömmel kiharcolt fennmaradáshoz nem volt szükség a mi intellektuális képességeinkre, sem arra a kíváncsiságra, amelytől ösztönözve föltettük a kérdést, hogy milyen a Világegyetem szerkezete – mint ahogy arra a képességre sem, hogy át tudjunk élni egy Beethovenszimfóniát... Ennek fényében az a visszatérő kérdés, hogy gondolkodnak-e a számítógépek, enyhén szólva nevetségesnek tűnik. Számítógépeken jelen esetben természetesen azokat a szerkezeteket értem, amelyeket mi magunk készítünk szervetlen anyagokból. Mégis mit gondolnak azok, akik e kérdést fölteszik: ők ugyan micsodák? Ők is számítógépek, csak sokkal összetettebb számítógépek, mint azok, amiket eddig sikerült előállítanunk. Ne felejtsük el, hogy számítógépiparunk pusztán két vagy három évtizedes múltra tekinthet vissza, mi magunk viszont egy sok százmillió éve zajló fejlődési folyamat termékei vagyunk.”

Lehetnek persze, akik nem értenek egyet a fenti meggondolásokkal; de azt hiszem, a fölvethető alternatívák kivétel nélkül a vallás tárgykörébe tartoznak. Bármi legyen azonban ennek a vitának a végső kimenetele, a génekhez és a fejezet fő mondanivalójához visszatérve: a determinizmus kontra szabad akarat vita kimenetelét semmilyen tekintetben nem befolyásolja, hogy a géneket, avagy a környezeti hatásokat tekintjük-e oksági tényezőknek.
De – bocsánat a kifejezésért – nem zörög a haraszt, ha nem fújja a szél. A funkcionális etológiával és a „szociobiológiával” foglalkozók mégiscsak mondhattak valamit, amivel rászolgáltak, hogy egy kalap alá kerüljenek a genetikai determinizmus híveivel. Amennyiben pedig csak félreértésről van szó, e félreértésnek nyilván van valami magyarázata, mivel a félreértések nem ok nélkül terjednek – még ha olyan hatalom áll is a háttérben, mint a génmítosz és a számítógépmítosz áldatlan szövetsége. Ami engem illet, azt hiszem, tudom a félreértés okát. Ez az ok igencsak érdekes: megérdemli, hogy e fejezet hátralévő részét kifejtésének szenteljem, ugyanis egy egészen más dolog, nevezetesen a természetes szelekció tárgyalásmódjából fakad. A génszelekcionizmust, amely az evolúció egy lehetséges megközelítési módja, egyesek összekeverik a genetikai determinizmussal, amely az egyedfejlődés folyamatának egyfajta értelmezése. Én és a magamfajták állandóan „ennek” meg „annak” a génjéről beszélünk; mintha rögeszménkké váltak volna a gének és a „genetikailag programozott” viselkedés. Most már csak össze kell kapcsolni mindezt a gének kálvinista értelemben vett determinisztikus voltával és a kezüket-lábukat hajigáló, felhúzható bábuk „programozott” viselkedésével mint közkeletű mitoszokkal – és nincs min csodálkoznunk, ha a genetikai determinizmus vádjával találjuk magunkat szemben.
Miért beszélünk akkor mi, a funkcionális etológia művelői oly sokat a génekről? Azért, mert elsősorban a természetes szelekció érdekel minket, ami pedig nem más, mint a gének különböző mértékű fennmaradása. És ha vakmerően megvizsgáljuk annak lehetőségét, hogy egy adott magatartásminta a természetes szelekció útján jött létre, akkor abból kell kiindulnunk, hogy annak megnyilvánulása, illetve az arra való képesség mögött genetikai változatosság rejlik. Ez persze nem jelenti azt, hogy bármely adott magatartásminta hátterében szükségszerűen genetikai változatosság mutatható ki; ám ha egy magatartásmintát darwini alkalmazkodásként fogunk fel, a múltban feltétlenül lennie kellett mögötte genetikai változatosságnak. Természetesen fennáll a lehetőség, hogy az adott magatartásminta nem tekinthető darwini alkalmazkodásnak – ez esetben az előbbi gondolatmenet érvényét veszti.
Közbevetőleg meg kell magyaráznom, miért használom a „darwini alkalmazkodás” kifejezést a „természetes szelekció által létrehozott alkalmazkodás” szinonimájaként. Gould, valamint Lewontin (230) nemrég rámutatott Darwin nézeteinek „pluralisztikus^*” voltára. Tény, hogy Darwin – különösképpen élete alkonyán, azon kritikák hatására, amelyekről ma már tudjuk, hogy tévesek voltak – bizonyos engedményeket tett a „pluralizmus” irányában: azt vallotta, hogy az evolúciónak nem a természetes szelekció az egyetlen lényeges mozgatóereje. Mint azt a történész R. M. Young (396) ironikusan megjegyzi: „...könyve hatodik kiadásának már ezt a címet kellett volna adni: A fajok eredete természetes szelekció és mindenféle más dolgok útján.” Való igaz tehát, hogy a „darwini evolúciót” helytelen a „természetes szelekció útján végbemenő evolúció” szinonimájaként használni. A darwini alkalmazkodással kapcsolatban azonban egészen más a helyzet. Az alkalmazkodás nem jöhet létre véletlenszerű genetikai sodródás^* vagy más reális, általunk ismert evolúciós hajtóerő révén – csakis a természetes szelekció útján. Darwin pluralizmusa átmenetileg megengedte egy másik hajtóerő létét is, amely elvben alkalmazkodást hozhat létre; ez a hajtóerő azonban nem Darwin, hanem Lamarck nevével forrt össze elválaszthatatlanul. A „darwini alkalmazkodás” értelemszerűen nem vonatkozhat másra, mint a természetes szelekció útján kialakuló alkalmazkodásra; én is ebben az értelemben használom majd. A látszatvitákat feloldandó, e könyvben több alkalommal (pl. a 3. és a 6. fejezetben) is különbséget fogok tenni az általános értelemben vett evolúció és az adaptív evolúció fogalma között. A neutrális mutációk^* rögzülése például evolúciós eseményként fogható fel, de nem tekinthető adaptív evolúciónak. Amennyiben a génhelyettesítődést vizsgáló molekulárgenetikus, avagy a fejlődés fő irányvonalaival foglalkozó paleontológus vitába száll az alkalmazkodást kutató ökológussal, igen valószínű, hogy csak azért teszi, mert az evolúciónak mindegyikük más-más vonatkozását hangsúlyozza.
„Hogy az emberben génjei vannak a megalkuvásnak, idegengyűlöletnek és agresszivitásnak, csak az elmélet érdekében kell feltételezni; létezésükre egyetlen bizonyítékunk sincs.” Lewontin (230) eme Wilsont illető kritikája jogos ugyan, de nem túlságosan elmarasztaló. Eltekintve az esetleges szerencsétlen politikai következményektől, nem találok semmi kivetnivalót abban, ha az idegengyűlöletnek vagy egyéb tulajdonságoknak – kellő körültekintéssel persze – megvizsgáljuk az esetleges darwini értelemben vett adaptív értékét. Valaminek az adaptív értékét pedig még kellő körültekintéssel sem tudjuk megvizsgálni anélkül, hogy e valami mögött genetikai változatosságot ne tételeznénk föl. Lehetséges persze, hogy az idegengyűlölet hátterében nem húzódik genetikai változatosság, és maga az idegengyűlölet nem is darwini alkalmazkodás. Ám ha az idegengyűlöletnek nem tulajdonítunk genetikai alapot, még a lehetőségét sem tehetjük mérlegre annak, hogy darwini alkalmazkodásról van szó. Maga Lewontin (230) éppoly jól tudja ezt, mint mindenki más: „Ahhoz, hogy egy tulajdonság a természetes szelekció útján kifejlődhessen, mindenképpen szükséges, hogy e tulajdonságra nézve a populációban genetikai változatosság legyen jelen.” Az „X tulajdonságra nézve a populáción belül genetikai változatosság legyen jelen” követelmény pedig pontosan egyenértékű azzal, amit tömören „az X tulajdonság génjének” mondunk.
Mivel az idegengyűlölet mint tulajdonság vitákra adhat okot, vegyünk most szemügyre egy olyan magatartásmintát, amelyet bárki gond nélkül darwini alkalmazkodásként fogadhat el. A hangyalesők lyukásó magatartása kétségkívül a ragadozó életmódhoz való alkalmazkodás egyik példája. A hangyalesők recésszárnyú rovarok (Neuroptera). Lárváik, amelyek életmódjáról nevüket kapták, külső megjelenésükben és viselkedésükben leginkább űrből jött apró szörnyetegekhez hasonlítanak. Jelszavuk: „Ülj és várj!”; tölcsért ásnak a lágy homokba, s csapdába ejtik a hangyákat és egyéb apró, éppen arra mászó rovarokat. A tölcsér szinte tökéletes kúp alakban mélyül, és a falai annyira meredekek, hogy ami egyszer beleesett, nem szabadulhat belőle. A hangyalesőnek nincs más dolga, mint lapulni a tölcsér fenekén homokkal betemetve, és horrorfilmekbe illő állkapcsával lecsapni mindenre, ami a tölcsérbe beleesik.
A tölcsér kiásása igen összetett viselkedés; időt és energiát igényel, és az alkalmazkodás definíciójában foglalt legszigorúbb követelményeknek is eleget tesz (74, 379). Ezek szerint tehát a természetes szelekció révén kellett létrejönnie. De hogyan? Az itt levonandó tanulság szempontjából a folyamat részletei nem lényegesek. Talán létezett egy olyan ősi hangyaleső, amely még nem ásott tölcsért, hanem a homok felszíne alatt állt lesben prédára várva – ma is vannak olyan fajok, amelyek egyedei ilyen módon vadásznak. Később a sekély gödör kiásása mint magatartásminta a szelekció révén előnybe kerülhetett, mivel a gödör némiképpen már akadályozta a zsákmányt a menekülésben. Számos nemzedék során a magatartás fokozatosan változhatott, és a sekély gödör mind mélyebb és szélesebb lett. Ez részint tovább nehezítette a zsákmány menekülését, ám elsősorban a vadászterület kiterjedését növelte. A lyukásó magatartás további változásai során a lyuk meredeken emelkedő falú kúppá vált, körülötte könnyen beomló homokréteggel, így az elfogott állatok már egyáltalán nem menekülhettek belőle.
Semmit sem találok az előző bekezdésben, ami félreértésre vagy vitára adhatna okot. Az okoskodás kifogástalan, és bár közvetlenül nem vizsgálható evolúciótörténeti eseményekre vonatkozik, eléggé hihetőnek tetszik. Az egyik ok, aminek következtében minden bizonnyal gyanún felül áll, hogy semmiféle génről nem tesz említést. Véleményem szerint azonban sem a fenti, sem más evolúciótörténeti okoskodás nem lehet igaz, ha nem tételezünk fel genetikai változatosságot a vizsgált viselkedés evolúciós útjának minden lépésében. A hangyaleső ásó viselkedése csak egyike a sok ezer példának, amelyek közül válogathattam. Ha nincs olyan genetikai változatosság, amelyen a természetes szelekció munkálkodhat, evolúciós változás nem jöhet létre. Ebből pedig következik, hogy ahol darwini alkalmazkodással van dolgunk, ott feltétlenül jelen kellett lennie genetikai változatosságnak is a vizsgált jelleg hátterében.
A hangyalesők ásó viselkedését genetikai szempontból még senki nem tette vizsgálat tárgyává (J. Lucas személyes közlése). Erre nincs is szükség, ha mindössze abban akarunk biztosak lenni, hogy az adott magatartásmintában valaha genetikai változatosság érvényesült. Elegendő, ha meg vagyunk győződve arról, hogy az adott magatartásminta darwini alkalmazkodás. (Ha valaki nincs meggyőződve arról, hogy az ásó viselkedés ilyen, vegyen olyan példát, amellyel kapcsolatban nincsenek fenntartásai.)
Az előbb valaha volt genetikai változatosságról beszéltem, mégpedig azért, mert ha ma végeznénk el a hangyaleső valamely magatartásmintájának genetikai elemzését, igen valószínű, hogy nem találnánk mögötte genetikai változatosságot. Általános igazság, hogy ha valamely tulajdonságra igen erős szelekció hat, a szelekció hatása alatt álló genetikai változatosság a tulajdonság evolúciója során végül is elenyészik. Ez az a jól ismert „paradoxon” (bár, ha jól meggondoljuk, valójában itt nincs szó különösebb paradoxonról), amely szerint az erős szelekció hatása alatt álló tulajdonságoknak kicsi az örökölhetőségük (heritabilitásuk) (107); „...a természetes szelekció útján haladó evolúció pusztítja azt a genetikai változatosságot, amelyből táplálkozik” (230). A funkcionális megközelítést választó hipotézisek gyakran olyan fenotípusos tulajdonságokra vonatkoznak, amelyek – mint például a szemek megléte – egy populáción belül általánosak, következésképpen ma már minden genetikai változatosságot nélkülöznek. Ha egy adaptív jelleg evolúciós kialakulásával kapcsolatban elméleti megfontolásokat teszünk vagy modelleket állítunk fel, szükségképpen arról az időről beszélünk, amikor a populációban még elegendő genetikai változatosság volt jelen. Az ilyenfajta megközelítések – kimondva vagy kimondatlanul – abból indulnak ki, hogy a feltételezett adaptációért a gének „felelősek”.
Egyesek talán nem értenek velem egyet abban, hogy „az X tulajdonság változatosságának genetikai háttere” kifejezés egyenértékű az „X génje” vagy „X génjei” kifejezéssel. Ám a genetika gyakorlatában ez a megközelítési mód általános, és ha jól belegondolunk, szinte kikerülhetetlen. Eltekintve a molekuláris szinttől, amely szinten a gén közvetlenül egy fehérjelánc kódjaként szerepel, a genetikusok sosem a fenotípus egységeivel mint olyanokkal foglalkoznak; kizárólag a különbségek érdeklik őket. Ha a genetikus a Drosophila piros szemszínéért felelős génről beszél, nem arra a cisztronra^* gondol, amelyik a piros festékanyag molekulájának szintéziséhez szükséges enzimet kódolja. Ebben a kifejezésben burkoltan az foglaltatik benne, hogy az ecetmuslica populációiban a szemszín tekintetében változatosság mutatkozik, és – minden egyéb körülmény azonossága esetén – annak az ecetmuslicának, amelyik a fent nevezett génnel rendelkezik, nagyobb valószínűséggel piros a szeme, mint annak, amelyben nincs jelen ez a gén. Mindössze ennyi értendő a „piros szemszínért felelős gén” kifejezésen. Bár morfológiai, nem pedig viselkedési példát hoztam fel, a viselkedéssel pontosan ugyanez a helyzet. Az X viselkedésért „felelős” gén azokért a morfológiai és élettani állapotokért „felelős”, amelyek végül elvezetnek az adott viselkedés létrejöttéhez.
Itt kell megemlítenem, hogy pusztán kényelmi okokból alkalmazunk egylokuszos^* modelleket az egyszerű populációgenetikai elemzés során éppúgy, mint az alkalmazkodást tárgyaló hipotézisekben. Ez a legkevésbé sem jelenti azt, hogy az egylokuszos modellek mellett és a többlokuszos modellekkel szemben foglalunk állást. Általában a génközpontú modell mellett és a nem génközpontú, például a „faj érdekét” hangsúlyozó modellekkel szembehelyezkedve tesszük le voksunkat. Már afelől is elég nehéz az embereket meggyőzni, hogy egyáltalán genetikai fogalmakban gondolkodjanak, és ne – mondjuk – a faj érdekét nézzék. Semmi értelme sincs tehát a dolgokat tovább bonyolítani azzal, hogy rögvest többlokuszos, összetett modellekkel próbálkozunk. Amit Lloyd (235) OGAM-modelleknek (one gene analysis model, azaz egygénanalízis-modell) nevez, az persze nem a pontosság netovábbja. Természetes, hogy végül szembe kell néznünk az összetett, többlokuszos viszonyokkal, de az OGAM rendkívüli előnyökkel rendelkezik az alkalmazkodással kapcsolatos olyan meggondolásokkal szemben, amelyekben a géneket tökéletesen figyelmen kívül hagyják. E helyütt pedig pusztán erre igyekeztem rámutatni.
Előfordul, hogy rettenetesen szeretnénk bebizonyítani: a valamely bennünket érdeklő adaptív jellegért „felelős” gének valóban léteznek. Ezt a kihívást – amennyiben itt valódi kihívásról lehet beszélni – a neodarwinista^* „modern szintézisre” és a populációgenetika egészére kell áthárítanunk. Egy genetikai szemléletű funkcionális hipotézis az érintett génekről semmi határozottat nem állít. Mindössze egy olyan feltételezést mond ki nyíltan, amely kimondatlanul is szervesen beépült a modern szintézis elméletébe.
Egyes kutatók valóban ilyen elvárással lépnek föl a neodarwinista modern szintézis egészével szemben, és kijelentik, hogy ők nem neodarwinisták. Goodwin (123) egy Deborah Charlesworth-szel és másokkal folytatott, nyomtatásban is megjelent vitájában kijelenti, hogy „...a neodarwinizmus inkoherens... a neodarwinizmus semmit nem ad a kezünkbe annak leírásához, hogy a genotípusokból^* miképpen jönnek létre a fenotípusok. Ebben a tekintetben tehát a neodarwinista elmélet nem kielégítő.” Goodwinnak persze tökéletesen igaza van abban, hogy az egyedfejlődés borzasztóan bonyolult dolog, és arról, hogy a fenotípusok miképpen jönnek létre, alig tudunk valamit. Ám hogy a fenotípusok valóban létrejönnek, és hogy változatosságukban a gének valóban jelentős szerepet játszanak, az megmásíthatatlan tény – és mindössze erre a tényre van szükségünk ahhoz, hogy a neodarwinizmust koherenssé tegyük. Ezzel az erővel Goodwin akár azt is kijelenthette volna, hogy mielőtt Hodgkin és Huxley leírták az idegi impulzusok kialakulásának törvényszerűségeit, semmi jogcímünk nem volt annak feltételezésére, hogy a viselkedést idegi impulzusok szabályozzák. Természetes, hogy meg szeretnénk tudni, miképpen jönnek létre a fenotípusok, és az embriológusok mindent meg is tesznek ennek kiderítésére; mi, többiek azonban a genetika ismert törvényszerűségeire támaszkodva nyugodtan megmaradhatunk neodarwinistáknak, és nyugodtan tekinthetjük az embrionális fejlődést fekete doboznak. Nem áll rendelkezésünkre más olyan elmélet, amely akár csak megközelítően is koherensnek lenne nevezhető.
A genetikusokat mindig a fenotípusos különbségek érdeklik; nem szabad tehát megijednünk attól, hogy a géneknek olykor rendkívül összetett fenotípusos hatásokat tulajdonítsunk, s olyan fenotípusos hatásokat, amelyek csak igen bonyolult egyedfejlődési viszonyok között mutatkoznak meg. John Maynard Smith professzorral nemrégiben részt vettünk egy egyetemi hallgatók körében megrendezett nyilvános vitán, ahol vitapartnerünk a „szociobiológia” két elszánt kritikusa volt. A vita során többek között azt igyekeztünk bebizonyítani, hogy semmi rendkívülit nem állítunk, ha egy „X-ért felelős” génről beszélünk – még akkor sem, ha a szóban forgó X történetesen egy összetett tanult viselkedés. Maynard Smith felhozott egy hipotetikus példát, a „cipőfűző megkötésének képességéért felelős gént”. A genetikai determinizmus ily szemérmetlen megnyilatkozására azután elszabadult a pokol! A levegő megsűrűsödött, hiszen ez a példa igazolni látszott a hallgatóság legsúlyosabb gyanúit. A professzor nyugodt és türelmes magyarázata arról, hogy mennyire hétköznapi állítás, ha mondjuk a cipőfűző megkötésének képessége mögött egy gént tételezünk fel, szkepticizmustól átfűtött kiáltozásba veszett. A dolgot megmagyarázandó, hadd hozakodjak most elő én is egy példával, amely – bár még vadabbnak fog tűnni – ártatlan gondolatkísérlet csupán (90).
Az olvasás rendkívül összetett képesség, ám ez az összetettség önmagában nem lehet ok arra, hogy ne tételezhessünk fel egy olvasásért felelős gént. E gén létezésének bizonyításához mindössze arra van szükség, hogy találjunk egy olvasni nem tudásért felelős gént, mondjuk egy olyan gént, amely egyfajta diszlexiával járó agyi elváltozást okoz. Egy ilyen típusú diszlexiában szenvedő beteg minden szempontból normális és intelligens lehet, pusztán olvasni nem tud. Egyetlen genetikus sem lenne különösebben meglepve, ha kiderülne, hogy az effajta diszlexia a mendeli^* szabályok szerint öröklődik; az illető gén persze csak abban az esetben fejthetné ki hatását, ha a hordozó személy normális nevelésben és oktatásban részesül. A történelem előtti időkben egy ilyen gén semmilyen észrevehető hatást nem fejthetett volna ki, vagy hatása legalábbis másképp jelentkezett volna – a barlanglakó genetikusok mondjuk az „állatok nyomainak olvasására való képtelenség” génjének keresztelték volna el. A mi társadalmunkban azonban ezt a gént joggal nevezhetnénk a diszlexiáért „felelős” génnek, lévén legszembeötlőbb hatása a diszlexia. Egy olyan gén, amely teljes vakságot okoz, szintén lehetetlenné teszi az olvasást, de nem volna sok értelme, hogy ezt a gént is az olvasni nem tudás génjének tekintsük, ugyanis a legnyilvánvalóbb, illetve legsúlyosabb hatása nem abban áll, hogy lehetetlenné teszi az olvasást.
De térjünk vissza a speciális diszlexiáért felelős génünkhöz. A genetikai szóhasználat egyszerű konvencióiból következik, hogy a szóban forgó génnel azonos lokuszon elhelyezkedő vad típusú génváltozatot, tehát azt a gént, amelyet a populáció legtöbb tagja kétszeres mennyiségben hordoz, teljes joggal nevezhetjük az olvasásért „felelős” génnek. Aki pedig nem ért egyet mindezzel, az nem érthet egyet azzal sem, hogy Mendel borsónövényeivel kapcsolatban a szárhosszúságért felelős génről beszélünk – az érvelés logikája a két esetben ugyanaz. Mindkét esetben a különbség a lényeges, és ez a különbség mindkét esetben csak meghatározott környezetben jelentkezik. Az a tény, hogy valamilyen egyszerű, egyetlen génben jelentkező különbözőségnek olyan összetett hatásai lehetnek, mint hogy valaki tud-e olvasni vagy sem, avagy mennyire ügyes cipőfűzője megkötésében, lényegében egyszerűen magyarázható: bármennyire összetett is a világ egy adott állapota, annak a különbségnek a hátterében, amely a világ ezen állapota és egy másik lehetséges állapota között mutatkozik, valami egészen szimpla dolog is állhat.
A hangyalesők példáján egy általános igazságot igyekeztem bizonyítani. A bizonyításhoz bármilyen más, valódi vagy képletes darwini alkalmazkodást is felhozhattam volna példaként. De hogy még meggyőzőbb legyek, egy másik példát is bemutatok. Tinbergen és munkatársai (350) tanulmányozták a dankasirály (Larus ridibundus) egyik jellegzetes magatartásmintájának, a tojáshéj eltávolításának adaptív jelentőségét. Röviddel azután, hogy a fióka kikel, a szülő a kiürült tojást csőrébe veszi, és eltávolítja a fészek közeléből. Tinbergenék e magatartásmintának a fennmaradásban játszott szerepével kapcsolatban számos hipotézist tettek vizsgálat tárgyává. Többek között fölvetették, hogy az üres tojáshéjban ártalmas baktériumok szaporodhatnak el, vagy a héj éles pereme megsértheti a fiókákat. Ám az a hipotézis, amelyre végül is bizonyítékokat találtak, a következő volt: az üres tojáshéjak árulkodó jelként a fészekhez csábítják a varjakat és a fiókákkal vagy a tojásokkal táplálkozó egyéb ragadozókat. A kutatók egy elmés kísérletet eszeltek ki e feltevés bizonyítására. Mesterséges fészkeket raktak ki részben üres tojáshéjakkal, részben anélkül, majd kimutatták, hogy az üres tojáshéjakat tartalmazó fészkekből a varjak gyakrabban rabolnak tojásokat, mint azokból, amelyekben üres héjak nincsenek. Ebből arra következtettek, hogy a felnőtt sirályok esetében a természetes szelekció a tojáshéj-eltávolító viselkedést részesítette előnyben, s azok a felnőtt egyedek, amelyek repertoárjából e magatartásminta hiányzik, kevesebb fiókát tudnak fölnevelni.
Csakúgy, mint a hangyalesők lyukásó viselkedését, a dankasirályok tojáshéj-eltávolító viselkedését sem tanulmányozta még senki genetikai szempontból. Nincs közvetlen bizonyítékunk arra, hogy az adott viselkedésben mutatkozó eltérések ténylegesen öröklődnek. Ám annak feltételezése, hogy e viselkedés valóban öröklődik vagy legalábbis valamikor öröklődött, alapvető fontosságú Tinbergen hipotézisében. Ez a hipotézis a maga génmentes megfogalmazásában nemigen vitatható. Mégis – ahogy az összes többi hipotézis is, amelyeket Tinbergen végül elvetett –, alapjában véve azon a feltevésen nyugszik, hogy valamikor létezniük kellett olyan sirályoknak, amelyek öröklött hajlamaik miatt általában eltávolították az üres tojáshéjakat, és olyan sirályoknak is, amelyek ugyancsak örökletesen nem vagy csak kis valószínűséggel tették meg ugyanezt. Valaha létezniük kellett tehát olyan géneknek, amelyek a tojáshéjak eltávolítását kódolták.
Itt azonban föl kell hívnom a figyelmet valamire. Tegyük fel, hogy elvégeztük a ma élő dankasirályok tojáshéj-eltávolító viselkedésének genetikai vizsgálatát. A magatartás-genetikusnak élete legboldogabb pillanata lenne, ha sikerülne egy olyan egyszerű mendeli mutációt találnia, amely alapvetően megváltoztatja, esetleg teljesen ki is iktatja ezt a magatartásmintát. A fenti érvelés értelmében egy ilyen mutáns gént joggal nevezhetnénk a „tojáshéj-eltávolítás hiányáért felelős génnek”, és definíciónk értelmében e gén vad típusú allélját^* tekinthetnénk a tojáshéj-eltávolítás génjének. És most jön a figyelmeztetés. Mindebből a legkevésbé sem következik, hogy a szóban forgó „tojáshéj-eltávolítási” lokusz egyike lenne azoknak, amelyek alléljai közül a magatartásminta evolúciója során a természetes szelekció válogatott. Éppen ellenkezőleg, a tojáshéj-eltávolítást és más összetett magatartásmintákat a szelekció minden bizonnyal nagyon sok lokuszra építette föl, amelyek mindegyike a többi lokusszal kölcsönhatásban járul hozzá valamiképpen az adott magatartásminta létrejöttéhez. Könnyű belátni, hogy ha a viselkedés összetett genetikai rendszere már kialakult, egyetlen fontos pontján bekövetkező mutáció is elegendő lenne a teljes rendszer összeomlásához. A genetikusok szükségképpen a jelen lévő genetikai változatosságból kovácsolnak tőkét, és abból indulnak ki, hogy a természetes szelekciónak hasonló genetikai változatosságra volt szüksége az evolúciós változás létrehozásához. Semmi okuk sincs azonban azt feltételezni, hogy a valamely adaptív jelleg jelenleg tapasztalt változatosságát hordozó lokuszok pontosan ugyanazok, mint amelyekre a szelekció valaha, az illető jelleg kialakulása során hatott.
Nézzük most meg a legismertebb példáját annak, amikor egy összetett viselkedést egyetlen gén szabályoz: Rothenbuhler (305) higiénikus méheinek esetét. Ezt a példát azért hozom fel, mert kitűnően szemlélteti, hogy már egyetlen génben jelentkező különbség is milyen összetett viselkedési változásokat eredményezhet. A Brown-törzs méheinél megfigyelhető higiénikus viselkedésben a teljes neuromuszkuláris rendszer részt vesz; az a tény viszont, hogy a Brown-törzs méheinél jelentkezik ez a viselkedés, a Van Scoy-féle méheknél pedig nem, Rothenbuhler modellje szerint úgy magyarázható, hogy a viselkedésbeli eltérést mindössze két lokuszban mutatkozó különbség idézi elő. Az egyik lokusz azért felelős, hogy a méhek leemeljék a fedőt arról a lépsejtről, amelyben beteg lárva van; a másik lokusz pedig azért, hogy a fedő leemelése után eltávolítsák a beteg lárvát a sejtből. Ennek értelmében elképzelhető, hogy valaha hatott a természetes szelekció a fedőleemelő és a lárvaeltávolító magatartás kialakulására, vagyis a két szóban forgó génváltozatnak kedvezett alléljaikkal szemben. Amire itt ki akarok lyukadni, az az, hogy e szelekciós folyamatok – bár valóban végbemehettek – evolúciós szempontból valószínűleg nem különösebben érdekesek. Könnyen előfordulhat ugyanis, hogy a jelenlegi fedőleemelési és lárvaeltávolítási génnek semmi köze sincs ahhoz a valaha volt szelekciós folyamathoz, amely maguknak a szóban forgó magatartásmintáknak az evolúciós kialakulását vezérelte.
Rothenbuhler esetenként a Van Scoy-méheknél is megfigyelte a higiénikus viselkedést, csak éppen náluk ritkábban jelentkezik, mint a Brown-méheknél. Valószínű tehát, hogy mind a Brown-méheknek, mind a Van Scoy-méheknek higiénikus őseik voltak, és mindkét törzs egyedeinek idegrendszerében adva van a fedőleemelési és lárvaeltávolítási viselkedés szerkezeti háttere. A különbség pusztán annyi, hogy a Van Scoy-méheknek olyan génjeik is vannak, amelyek meggátolják, hogy e szerkezet működésbe lépjen. Ha visszamehetnénk a régi időkbe, alighanem rábukkannánk a mai méneknek egy olyan ősére, amely már higiénikus volt, ősei közül viszont még egy sem volt az. Léteznie kellett tehát egy olyan evolúciós folyamatnak, amely a semmiből létrehozta a fedőleemelési és a lárvaeltávolítási viselkedést; ez az evolúciós folyamat pedig számos olyan gén szelekcióját foglalta magában, amelyek ma mind a Brown-, mind a Van Scoy-méhekben jelen vannak. Ennélfogva jogos ugyan a Brown-méhek fedőleemelési és lárvaeltávolítási génjeiről beszélni, de csak azért nevezhetjük így e géneket, mert történetesen olyan alléljaik is vannak, amelyek hatása éppen e viselkedések meggátlása. Ezek az allélok lehetnek például roncsoló hatásúak: elvágnak bizonyos kulcsfontosságú idegi összeköttetéseket. Eszembe jutnak Gregory (144) szemléletes szavai arról, hogy mennyire kockázatos a különböző agyterületek kiirtásával kapcsolatos kísérletekből következtetéseket levonni: „...ha egy rádiókészülék egymástól távol eső ellenállásai közül bármelyiket eltávolítjuk, a rádió begerjed. Ebből azonban nem következik, hogy a gerjedés közvetlenül ezekkel az ellenállásokkal függ össze: a két dolog között az oksági kapcsolat pusztán közvetett. Nem mondhatjuk, hogy az ellenállások feladata normális esetben a gerjedés megakadályozása; mégis, a neurofiziológusok analóg esetekben 'gátló régiókat' feltételeznek...”
A fenti gondolatsor óvatosságra int ugyan, de arra nem indíthat, hogy a természetes szelekció genetikai elméletét úgy, ahogy van, elvessük. Mit sem számít, hogy a mai genetikusoknak már nincs módjuk ugyanazoknak a lokuszoknak a tanulmányozására, amelyekre hatva a szelekció a múltban létrehozta a vizsgált adaptív jellegeket. Persze elég baj, hogy a genetikusok kénytelenek előnyben részesíteni a kényelmesen hozzáférhető lokuszokat az evolúciós szempontból fontos lokuszok rovására. Ám az összetett és számunkra érdekes jellegek evolúciója sem történt másként, mint hogy bizonyos génváltozatok helyébe alléljaik léptek.
Ez a meggondolás bizonyos fokig egy manapság divatos vita eldöntéséhez is hozzásegíthet, kellő megvilágításba helyezve annak központi kérdését. Napjainkban igen heves vita dúl akörül, hogy az ember szellemi képességeiben van-e számottevő genetikai változatosság. Vannak-e olyanok, akik genetikai okok folytán okosabbak, mint mások? Persze az is joggal vitatható, hogy mit kell egyáltalán „okosságon” értenünk. Úgy vélem azonban, hogy bármit is értsünk rajta, a következő állítások kétségbevonhatatlanok.

(1) Valamikori elődeink kevésbé voltak okosak, mint mi vagyunk.

(2) Ebből következik, hogy abban a származási sorban, amely hozzánk vezetett, őseink egyre okosabbak lettek.

(3) Ez az értelmi fejlődés evolúció útján jött létre, amelyet alighanem a természetes szelekció hajtott előre.

(4) Akár a szelekció vitte előre, akár nem, a fenotípus evolúciós megváltozásának hátterében – legalábbis részben – genetikai okok álltak: bizonyos allélok helyébe más allélok léptek, és ezáltal a nemzedékek egymásutánjában az értelmi képességek egyre fejlődtek.

(5) Definíciónk szerint tehát, legalábbis a múltban, az emberi populáción belül jelentős mértékű genetikai változatosság húzódott az értelmi képességek mögött. Egyesek genetikai okokból okosabbak voltak kortársaiknál, mások pedig genetikai okok folytán viszonylag buták lehettek.

Bár ez utóbbi mondat némi ideológiai megbotránkozást kelthet, végeredményben sem az öt állítás, sem logikai összefüggésük nem vitatható. Ezek az állítások érvényesek az agy méretére éppúgy, mint az ész bárminemű viselkedési paraméterére, amire egyáltalán gondolni merünk. Sőt, még akkor sem veszítenek érvényükből, ha az emberi intelligenciát leegyszerűsítjük, és egydimenziós, skaláris mennyiségként fogjuk fel. Az a tény, hogy az intelligencia nem jellemezhető egyetlen számértékkel, mint tény igen fontos, de a mi szempontunkból nem lényeges. Ugyanígy nem lényeges az sem, hogy a gyakorlatban az intelligencia nehezen mérhető. Az előző bekezdés végkövetkeztetése kikerülhetetlen, de csak akkor, ha evolucionisták vagyunk, és egyetértünk azzal az állítással, hogy őseink – bármilyen szempontból nézzük is – valaha kevésbé voltak okosak, mint mi vagyunk. Ám még ebből sem következik, hogy a mai emberi populációban még mindig volna genetikai változatosság az értelmi képességek mögött. Könnyen lehet, hogy a szelekció már teljesen kimerítette e valaha volt genetikai változatosságot. Persze az is előfordulhat, hogy nem merítette ki; gondolatkísérletem annyit mindenesetre bizonyít, hogy az ember értelmi képességeivel kapcsolatos, nagyon is elképzelhető genetikai változatosság gondolatát nem túl ésszerű dogmatikus és hisztérikus ellenkezéssel fogadni. Ami pedig személyes véleményemet illeti, ha van is ilyen jellegű genetikai változatosság a mai emberi populációban, ostoba és gonosz dolog volna ebből bármiféle politikai tőkét kovácsolni.
Egy darwini értelemben vett adaptív jelleg létéből tehát egyben azon gének létére is következtethetünk, amelyek az illető jelleget valaha létrehozták. Erről azonban nem mindig beszélünk világosan. Egy magatartásminta természetes szelekciójával kapcsolatban mindig kétféle megközelítési mód közül választhatunk. Egyfelől mondhatjuk, hogy azok az egyedek, amelyeknél az adott magatartásminta gyakoribb, valamilyen szempontból „rátermettebbek”, mint azok, amelyeknél ez a viselkedés ritkábban jelentkezik. Manapság ez a divatosabb szóhasználat, ide értve az „önző egyed” és a „szociobiológia központi elve” paradigmákat is. A másik, az előbbivel egyenértékű tárgyalási mód, amikor egyenesen kijelentjük, hogy az adott magatartásminta hátterében álló gének nagyobb valószínűséggel maradnak fenn, mint alléljaik. A darwini alkalmazkodás mögött géneket feltételezni mindig megengedhető, és – ami a jelen könyvnek is egyik legfontosabb mondandója – nemegyszer kifejezett előnyökkel is jár. Gyakran találkozom azzal az ellenvetéssel, hogy a funkcionális etológia nyelve, ok nélkül, „mindent genetizál”. Az effajta bírálatok tökéletes értetlenséget árulnak el a darwini szelekció lényegét illetően.
Hadd szemléltessem ezt az értetlenséget egy újabb történettel. Nemrégiben alkalmam nyílt meghallgatni egy antropológus kollégám előadását, aki a bizonyos embercsoportoknál előforduló különös házassági rendszert, a többférjűséget (poliandria) a rokonszelekciós elmélet alapján igyekezett magyarázni. A rokonszelekció elméletére támaszkodva ki lehet dolgozni olyan modelleket, amelyek alapján megjósolható, hogy milyen körülmények szükségesek a többférjűség kialakulásához. Az egyik ilyen modell, amely a tasmániai tyúkkal kapcsolatos (265), kimondja, hogy a többférjűség valószínűbb, ha a populációban több a hím, a párok tagjai pedig egymás közeli rokonai. A fent említett antropológus azt próbálta bebizonyítani, hogy az általa vizsgált, többférjűségben élő törzseknél éppen ez a helyzet, miközben a monogámiában vagy többnejűségben élő törzseknél másfajta viszonyok uralkodnak.
Bár tudása lebilincselő volt, igyekeztem antropológus kollégám figyelmét felhívni föltevése bizonyos hiányosságaira. Rámutattam, hogy a rokonszelekció elmélete alapjában véve genetikai elmélet, és hogy a helyi viszonyokhoz való rokonszelekciós alkalmazkodás csak úgy mehet végbe, ha a nemzedékek egymásutánjában bizonyos allélok helyébe más allélok lépnek. Föltettem azt a kérdést, hogy a szóban forgó, többférjűségben élő törzsek vajon elég sokáig – elegendő számú nemzedéken át – éltek-e sajátos körülményeik között ahhoz, hogy bennük a szükséges genetikai átrendeződés létrejöhessen; sőt, van-e bármilyen okunk annak föltételezésére, hogy az ember házassági rendszerei genetikai szabályozás alatt állnak.
Az előadó, a szemináriumon részt vevő több antropológus kollégájától támogatva kijelentette, hogy e kérdés megvitatásához semmi szükség a gének előrángatására. Mint mondta, ő nem génekről, hanem társas magatartásmintákról beszél. Nem egy kollégája pedig kifejezetten feszengett a „gén” szó hallatán. Próbáltam meggyőzni az előadót, hogy éppen ő volt az, aki a géneket „előrángatta”, anélkül hogy magát a szót kiejtette volna a száján. És pontosan ez az, amit e helyütt is hangsúlyozni akarok. Nem beszélhetünk a rokonszelekcióról vagy a darwini szelekció bármely más formájáról anélkül, hogy a géneket elő ne rángatnánk. Pusztán azzal, hogy a rokonszelekcióról mint a törzsi házassági rendszerek között mutatkozó különbségek egyik lehetséges magyarázatáról elmélkedett, antropológusom – ha kimondatlanul is – előrángatta a géneket fejtegetéseiben. Tulajdonképpen kár, hogy ezt nem kimondva tette, mert akkor fölmérhette volna, milyen óriási problémák merülnek fel rokonszelekciós hipotézisének múltbeli vonatkozásaival kapcsolatban. Vagy a szóban forgó, többférjűségben élő törzseknek kellett hosszú évszázadokon át részleges genetikai elszigeteltségben, sajátos körülmények között élniük, vagy a természetes szelekciónak kellett elősegítenie olyan gének általános elterjedését, amelyek valamiféle összetett „feltételes stratégiát” programoznak be. Paradox módon, ezen a szemináriumon én képviseltem a legkevésbé „genetikai determinista” elveket a viselkedéssel kapcsolatosan. Ám azzal, hogy ragaszkodtam a rokonszelekciós elmélet genetikai természetének kimondásához, alighanem a „tipikus genetikai determinista” színében tűntem föl, akinek a gén a rögeszméje. A történet jól szemlélteti e fejezet fő mondanivalóját: ha szembe merünk nézni a darwini szelekció alapvetően genetikai természetével, könnyen az az igaztalan vád érhet bennünket, hogy az öröklődést túlhangsúlyozó módon közelítünk az egyedfejlődés folyamatához.
A biológusok között is gyakorta felbukkan az effajta előítélet a gének nyílt említésével kapcsolatban, amennyiben valamilyen egyedszintű mellébeszéléssel is meg lehet oldani a dolgot. Az a kijelentés, hogy „az X viselkedés génjei előnybe kerülnek az X viselkedés hiányának génjeivel szemben”, némileg naiv és tudománytalan mellékízt kapott. Ugyan miféle bizonyítékunk van az ilyen gének létére? Hogy merészel valaki géneket előrángatni pusztán azért, hogy elméletét kényelmesen kifejthesse? Sokkal elfogadhatóbban hangzik, ha azt mondjuk: „Azok az egyedek, amelyeknél az X viselkedés megnyilvánul, rátermettebbek, mint azok, amelyeknél nem.” Még ha egy ilyenfajta állítás nincs is bizonyítva, valószínűleg mindenki elfogadja mint megengedhető spekulációt. Jelentésében azonban a kétféle megfogalmazás tökéletesen egyenértékű. A második semmi olyat nem fejez ki, amit az első ne fejezne ki még világosabban. Ám aki észreveszi a két megfogalmazás egyenértékűségét, és köntörfalazás nélkül mer beszélni valamely adaptív jelleg génjeiről, a „genetikai determinizmus” vádját zúdítja saját fejére. Nagyon remélem, hogy sikerült bebizonyítanom: ez az igaztalan vád egy egyszerű félreértésből táplálkozik. A „génszelekcionizmust” – a természetes szelekció egyik ésszerű és általánosítható tárgyalásmódját – egyesek összekeverik a „genetikai determinizmussal” – az egyedfejlődés egyik szélsőséges értelmezésével. Aki világosan átlátja az adaptív jellegek létrejöttének részleteit, kimondva vagy kimondatlanul, de szinte biztosan a génekkel hozza összefüggésbe azokat, még ha hipotetikus génekkel is. Mint azt e könyvben ki fogom mutatni, nagyon sok érv szól amellett, hogy a darwini funkcionális megközelítés genetikai hátterét ne csupán implicit alakban tárgyaljuk, hanem igenis tegyük explicitté. Módunk nyílhat ezáltal bizonyos gyakori tévedések elkerülésére (235). Pesze ha ebben a szellemben cselekszünk, esetleg azt a tökéletesen téves benyomást kelthetjük, hogy a génektől és a mai zsurnalisztikai köztudatban hozzájuk kapcsolódó mitikus képzetektől rabul ejtett megszállottak vagyunk. Semmi sem áll azonban távolabb, vagy legalábbis semminek sem szabad távolabb állnia tőlünk, mint annak a determinizmusnak, amely az egyedfejlődést merev, egy vágányon haladó folyamatként fogja fel. A szociobiológusok személyes meggyőződésük szerint persze vagy genetikai deterministák, vagy nem, mint ahogy lehetnek rasztafariánusok, shakerek vagy marxisták. De ennek semmi köze sincs ahhoz a tényhez, hogy a természetes szelekcióról szólva a „viselkedés génjeiről” beszélnek.
E fejezet jobbára azon a feltevésen alapul, hogy a biológus kíváncsi lehet a magatartásminták darwini értelemben vett „funkciójára”. Ezzel nem azt akarom mondani, hogy minden magatartásminta szükségképpen rendelkezik darwini értelemben vett funkcióval. Lehetséges, hogy szelekciós szempontból egy nagy hányaduk közömbös vagy éppen hátrányos azon egyedek szempontjából, amelyekben megnyilvánul, és így nincs különösebb értelme annak, hogy a természetes szelekció termékének tekintsük. Ha így áll a dolog, e magatartásmintákra nem vonatkoztathatók a jelen fejezetben elősorolt érvek. Tökéletesen megengedhető azonban azt mondani: „Engem az alkalmazkodás érdekel. Nem gondolom, hogy mindenfajta viselkedés szükségképpen adaptív is egyben, de azokat a magatartásmintákat szeretném tanulmányozni, amelyek annak tekinthetők.” Hiszen azért, mert mondjuk a gerinceseket, nem pedig a gerincteleneket tesszük vizsgálat tárgyává, még nem feltétlenül hisszük azt, hogy minden állat gerinces. Ha érdeklődési területünk az adaptív viselkedés, nem beszélhetünk vizsgálatunk tárgyának darwini evolúciójáról anélkül, hogy ne képzelnénk mögé genetikai hátteret. Ha pedig „X genetikai háttere” helyett kényelmi okokból „X génjét” emlegetjük, csak a populációgenetika több mint fél évszázados, jól bevált gyakorlatát követjük.
Az már egészen más kérdés, hogy mekkora a magatartásminták ama hányada, amelyet adaptívnak tekinthetünk; erre a kérdésre a következő fejezetben keresek választ.

3. A tökéletesedés korlátai

Így vagy úgy, ez a könyv jórészt a funkciók darwini szellemben fogant magyarázatának logikájával foglalkozik. Keserű tapasztalataim mutatják, hogy a funkcionális magyarázatokban érdekelt biológust gyakran érik vádak, és nemegyszer olyan túlfűtött hangnemben, amely igencsak riasztó a tudományos, nem pedig ideológiai vitákhoz szokott elme számára (277). E vádak szerint az ilyen biológus úgy hiszi, hogy minden állat tökéletes – vagyis „adaptacionista” nézeteket vall (136, 228, 229). Lewontin (230) definíciója szerint az adaptacionizmus „az evolúció olyanfajta megközelítése, amely minden különösebb bizonyítékot nélkülözve azt állítja, hogy a szervezetek morfológiájának, fiziológiájának és viselkedésének minden vetülete a felmerülő problémák adaptív és optimális megoldása”. E fejezet első kéziratában még papírra vetettem kételyeimet a tekintetben, hogy – a szó fenti, végletes definíciója értelmében – bárki is valódi adaptacionistának lenne nevezhető. A minap azonban rábukkantam az alábbi sorokra, amelyek paradox módon éppen magától Lewontintól (223) származnak: „Az egyetlen, amiben véleményem szerint a biológiai evolúció minden híve egyetért, az, hogy gyakorlatilag nincs tökéletesebb dolog, mint egy saját környezetében működő élő szervezet.” A jelek szerint Lewontin azóta megjárta a maga damaszkuszi útját, így nem lenne szép tőlem, ha őt választanám az adaptacionizmus szószólójának; az elmúlt néhány évben, Goulddal egyetemben, az adaptacionizmus legelkötelezettebb és legelszántabb kritikusaként lépett fel. Az adaptacionizmus igehirdetőjeként tehát A. J. Caint (47) idézem meg, aki mindmáig hű maradt Az állatok tökéletessége című szellemes és elegáns munkájában foglalt nézeteihez.
Mint taxonómus, Cain (46) hevesen támadja a taxonómiai jegyekként természetüknél fogva nem megbízható „funkcionális” jellegek és az e tekintetben megbízható „ősi” jegyek hagyományos dichotómiáját. Cain súlyos érveket hoz fel amellett, hogy az ősi, „alapszabásbeli” jellegek, például a négylábúak ötsugarú végtagja vagy a kétéltűek fejlődésének vízben zajló szakasza azért maradtak fenn, mert funkcionális jelentőséggel bírnak, nem pedig azért – mint azt sokan vélik –, mert olyan fejlődéstörténeti maradványok, amelyektől lehetetlen szabadulni. Ha két csoport közül „az egyik valamilyen tekintetben primitívebb szabású a másiknál, primitív jellege minden bizonnyal valamilyen kevésbé specializált életmódhoz való sikeres alkalmazkodás, nem pusztán a tökéletlenség megnyilvánulása” (57. o.). Cain ugyanerre a következtetésre jut az úgynevezett triviális jellegekkel kapcsolatban is, és bírálja Darwint, aki szerinte túl könnyen – és, bár az első pillantásra meglepőnek tűnhet, Richard Owen hatására – elfogadja a funkciónélküliség eszméjét: „Nincs senki, aki az oroszlánkölykök csíkjairól vagy a fiatal feketerigó pöttyeiről feltételezhetné, hogy bármi hasznára volna az állatnak...”, mondja Darwin, ami még az adaptacionizmus mai legszélsőségesebb bírálói számára is merész kijelentésnek tűnhet. Az idő a jelek szerint az adaptacionistákat igazolja, abban az értelemben legalábbis, hogy bizonyos esetek kapcsán újra meg újra kiállják a gúnyolódások próbáját. Cain ünnepelt – Shepparddal és követőikkel közös – munkáját, amely a ligeti csiga (Cepaea nemoralis) házának sávozottságában mutatkozó polimorfizmust^* fenntartó szelekciós nyomással foglalkozik, részben az a magabiztos kijelentés provokálta, mely szerint „nyilvánvaló, hogy a csiga számára teljesen mindegy, egy vagy két sávot visel-e a házán” (48. o.). Ám egy „triviális” jelleg talán legfigyelemreméltóbb funkcionális magyarázatát Mantonnak a Polyxenus ikerszelvényessel kapcsolatos munkájában találhatjuk. Manton kimutatta, hogy a Polyxenus egy korábban „díszítésként” leírt jellege (és mi lehetne egy díszítésnél haszontalanabb?) a szó szoros értelmében az állat életének tengelye (51. o.).
Az adaptacionizmus mint munkahipotézis, sőt szinte mint hitvallás vitathatatlanul sok nagyszerű felfedezést inspirált. Von Frisch (113), von Hess tekintélyével és maradiságával harcba szállva, ellenőrző kísérletei révén kimutatta, hogy a halak és a méhek képesek a színlátásra. E kísérleteibe egyébként többek között azért kezdett, mert nem volt hajlandó elhinni, hogy a virágok színe minden célszerűséget nélkülöz, legfeljebb az emberi szem gyönyörködtetését szolgálja. Von Frisch eredményei persze nem bizonyítják az adaptacionisták igazának általános érvényét. Minden egyes kérdés vizsgálatához annak érdeme szerint, elfogulatlanul kell hozzákezdenünk.
Wenner (368) nagy szolgálatot tett azzal, hogy megkérdőjelezte von Frischnek a méhek táncnyelvével kapcsolatos hipotézisét, az ő kérdésétől indíttatva adta közre J. L. Gould (126) von Frisch elméletének briliáns bizonyítását. Ha Wenner adaptacionistább lett volna, Gould talán sosem végezte volna el vizsgálatait – de Wennerrel sem fordult volna elő, hogy ekkorát tévedjen. Akármelyik adaptacionista – elismerve, hogy Wenner joggal bírálta von Frisch eredeti kísérleti felállásának hiányosságait – Lindauerhez (232) hasonlóan rögtön azt az alapvető kérdést tette volna fel, hogy egyáltalán mi okuk van a méheknek a táncra. Wenner sosem tagadta, hogy a méhek táncolnak, mint ahogy azt sem, hogy táncuk – amint azt von Frisch állította – tartalmazza a táplálék irányára és távolságára vonatkozó összes információt. Mindössze abban nem hitt, hogy a többi méh fel is használja a táncból származó információkat. Egy adaptacionistának sosem telt volna öröme a fenti elképzelésben, amelynek értelmében egy állat ennyire időrabló, de főként ennyire összetett és statisztikailag valószínűtlen tevékenységbe kezd – és mindezt a semmiért. Az elmélet azonban mindig kétélű fegyver. Ma már örülök, hogy Gould elvégezte perdöntő kísérleteit; az pedig csak rám vet rossz fényt, hogy még abban a valószínűtlen esetben is, ha elég leleményesnek bizonyultam volna hasonló kísérletek kifundálására, ahhoz túlságosan adaptacionista lettem volna, hogy törődjek az egésszel. Egyszerűen tudtam (81), hogy Wennernek nem lehet igaza!
Az adaptacionista gondolkodásmód – amennyiben nem vak meggyőződést jelent – az élettan területén is számos vizsgálatra érdemes hipotézisnek adott tápot. Barlow (14) felismerte annak rendkívüli funkcionális jelentőségét, hogy az érzékelés rendszerei csökkentik a beérkező jelek redundanciáját. E felismerése Barlow-t számos érzékelés-élettani tény megértéséhez és egységes megközelítéséhez segítette hozzá. Barlow funkcionális megközelítéséhez hasonló módon írható le a mozgatórendszer, sőt a szerveződés hierarchikus rendszerei általában (84, 148). Az adaptacionista felfogás nem tud mit mondani az élettani folyamatok mechanizmusairól; ezekről csak élettani kísérletek útján szerezhetünk ismereteket. Mértéktartó adaptacionista okfejtéssel azonban eldönthető, hogy melyik a legígéretesebb, az elsőként megvizsgálandó a számos lehetséges élettani hipotézis közül.
Igyekeztem rávilágítani, hogy az adaptacionizmusnak éppúgy lehetnek érdemei, mint hibái. E fejezet elsődleges célja azonban a tökéletesedés korlátainak számbavétele és osztályozása – mindazon fontos okok elősorolása, amelyek következtében az alkalmazkodás tanulmányozásába csak kellő körültekintéssel szabad belekezdenünk. Mielőtt a tökéletesedés hat korlátját sorban megnevezném, három másik korlátról kell röviden szólnom, amelyeket – ellentétben másokkal – jómagam nem találok különösebben meggyőzőnek. Nézzük elsőként a biokémiai genetika művelői körében manapság oly vitatott „neutrális mutációkat”, amelyek újra meg újra felbukkannak az adaptacionizmust érő kritikákban, jóllehet szerintem a két dolognak semmi köze sincs egymáshoz. Ha léteznek is biokémiai szempontból neutrálisnak mondható mutációk, ez csak annyit jelent, hogy az e mutációk által a polipeptidlánc szerkezetében okozott változások nincsenek hatással az adott fehérje enzimatikus aktivitására. A neutrális mutációk tehát nem változtatják meg az embrionális fejlődés menetét, vagyis egyáltalán nem rendelkeznek fenotípusos hatásokkal – legalábbis az egész szervezetre vonatkoztatott értelemben nem. A neutralizmussal kapcsolatos biokémiai viták azt az érdekes és lényeges kérdést járják körül, hogy vajon minden génhelyettesítődésnek vannak-e fenotípusos hatásai. Az adaptacionizmus vitás kérdése azonban egészen más. Vajon, ha adva van egy elegendően erős fenotípusos hatás, amelyet már észleltünk, és kérdéseket is fel tudunk tenni vele kapcsolatban, van-e okunk föltételezni, hogy e hatás a természetes szelekció terméke? A biokémikusok „neutrális mutációi” több mint neutrálisak. Mi, a makroszkopikus morfológiával, fiziológiával és viselkedéssel foglalkozók egyáltalán nem is tekintjük mutációknak őket. Maynard Smith (255) e szellemben írta a következőket: „Jómagam az 'evolúció mértékének' az adaptív változás mértékét tekintem. Ebben az értelemben pedig egy neutrális allél helyettesítődése nem evolúciós mozzanat...” Ha a szervezet egészével foglalkozó biológus bizonyos fenotípusok között genetikailag meghatározott eltéréseket tapasztal, rögtön tudja, hogy nem lehet szó neutrális mutációkról abban az értelemben, ahogy a neutralitás fogalmát a biokémiai genetika művelői használják vitáik során.
Az ilyen esetekben persze beszélhetünk neutralitásról, csak éppen a szó egy korábbi vitában használatos értelmében (110, 391). Attól, hogy egy genetikai különbség fenotípusos szinten is megnyilvánul, még lehet neutrális jellegű. Ám a matematikai elemzések, például Fisher (109) és Haldane (149) számításai megmutatták, hogy az ember szubjektív ítélete igencsak megbízhatatlannak bizonyulhat egyes „nyilvánvalóan triviális” biológiai jellegekkel kapcsolatban. Haldane példának okáért bebizonyította, hogy egy tipikus populációt föltételezve, már 1 : 1000 körüli, tehát igen kicsi szelekciós nyomás is elegendő ahhoz, hogy egy eredetileg ritka mutáció néhány ezer nemzedék alatt – a geológiai időskálát tekintve tehát igen gyorsan – véglegesen rögzüljön. Úgy tűnik, hogy a fentebb említett vita során Wrightot félreértették (l. alább). Wright (392) némi zavarral konstatálta, hogy a nem adaptív jellegek genetikai sodródás útján történő evolúciója a „Sewall Wright-effektus” nevet viseli. Mint írja, nemcsak azért volt zavarban, mert „mások már korábban is kifejtették ugyanezt az elképzelést, hanem azért is, mert ezt a nézetet én kezdettől (1929-től) fogva elleneztem, hangsúlyozva, hogy a véletlenszerű sodródás önmagában elkerülhetetlenül leromláshoz és kihaláshoz vezet. A látszólag nem adaptív taxonómiai különbségeket pedig a pleiotrópiának^*, illetve bizonyos esetekben pusztán annak tulajdonítottam, hogy nem ismerjük fel az adott jelleg adaptív jelentőségét.” Wright valóban kimutatta, hogy a sodródás és a szelekció finom elegye miképpen eredményezhet magasabb fokú alkalmazkodást, mint a szelekció egymagában (39-40. o.).
A tökéletesedés egy másik feltételezett korlátja az allometriával^* (191) kapcsolatos. Lewontin (230) írja: „A szarvasok hímjeinél az agancs mérete nem a testmérettel arányosan, hanem annál gyorsabb ütemben növekszik... Így a nagyobb testű szarvashímeknek testükhöz képest aránytalanul nagy az agancsuk. A nagy testű szarvasok különösen nagy agancsának tehát szükségtelen bármiféle alkalmazkodással kapcsolatos szerepet tulajdonítanunk.” Lewontinnak ebben igaza van, én azonban hadd fogalmazzak másképpen. Az ő megfogalmazása ugyanis azt a benyomást keltheti, hogy az allometrikus konstans öröktől fogva adott, állandó érték. Ám ami az egyik időskálán állandó, egy másik időskálán változó is lehet. Az allometrikus konstans az embrionális fejlődés egyik paramétere, és mint minden ilyen paraméterben, ebben a konstansban is mutatkozhat genetikai változatosság – következésképpen meg is változhat az evolúció során (63). Lewontin felfogása tulajdonképpen analóg a következő gondolatmenettel: közismert tény, hogy minden főemlősnek van foga, ennélfogva a fogak létének a főemlősök esetében nem kell semmiféle adaptiv szerepet tulajdonítanunk. Ám amit Lewontin valójában mondani szándékozott, az alighanem a következő.
A szarvasoknál egy olyan egyedfejlődési mechanizmus alakult ki, amelyben az agancsok növekedése a testmérethez viszonyítva allometrikus, és egy bizonyos allometrikus konstanssal jellemezhető. Nagyon valószínű, hogy a fejlődés eme allometrikus rendszere olyan szelekciós nyomások hatására alakult ki, amelyeknek semmi közük sincs az agancs társas funkcióihoz. Elképzelhető, hogy ez az allometrikus rendszer jól összefért a megelőző egyedfejlődési folyamatokkal, ámbár ennek módját nem érthetjük meg mindaddig, amíg jobban meg nem ismerjük az embriológiai folyamatok biokémiai és sejtbiológiai részleteit. Lehet, hogy a nagy testű szarvasok különlegesen nagyméretű agancsából fakadó etológiai következmények szelekciós hatással bírnak, de ezt a szelekciós nyomást fontosságban valószínűleg messze felülmúlják azok az egyéb szelekciós nyomások, amelyek a rejtett embriológiai részletekkel kapcsolatosak.
Williams (379, 16. o.) egy olyan elméleti fejtegetéshez hívta segítségül az allometriát, amely az ember megnövekedett agyméretéhez vezető szelekciós nyomásokkal foglalkozik. E munkájában fölvetette, hogy ebben a folyamatban a szelekció elsődleges célpontja a korai, elemi szintű gyermekkori taníthatóság volt. „A szelekció a verbális képességek lehető legkorábban való megszerzése irányában hatott, és a nagyagy fejlődésére gyakorolt allometrikus hatása révén olyan populációkat hozhatott létre, amelyekben esetenként akár egy Leonardo értelmi szintjén álló egyed is felbukkanhatott.” Williams azonban az allometria jelenségében nem az adaptív magyarázatok elleni fegyvert látta. Az embernek az az érzése támad, hogy saját, a nagyagyi hipertrófiával kapcsolatos elmélete iránt joggal volt kevésbé lojális, mint a műve befejezéseként, egy szónoki kérdésben megfogalmazott alapelv iránt: „Vajon nem ésszerű-e a föltételezés, hogy az emberi tudat megismerését nagymértékben előrelendítené, ha tudnánk, mi célt szolgál a tudat maga?”
Amit az allometriával kapcsolatban elmondtam, érvényes a pleiotrópiára is, arra a jelenségre, amikor egyetlen gén egynél több fenotipusos hatással rendelkezik. A pleiotrópia – amely már a Wrighttól vett idézetben is felbukkant – a harmadik a tökéletesedés föltételezett korlátai közül, amelyekkel szeretnék leszámolni, mielőtt saját listámra sort kerítenék. Némi zavart kelthet, hogy abban a vitában, amellyel e helyütt foglalkozom – ha ugyan lehet itt vitáról beszélni –, a pleiotrópiát mindkét tábor felhasználhatja fegyverként. Fisher (109) okoskodása szerint igencsak valószínűtlen, hogy egy gén fenotipusos hatásai között akár csak egyetlen neutrális hatás is előforduljon; még sokkalta valószínűtlenebb tehát, hogy egy gén összes pleiotrop hatása neutrális legyen. Lewontin (230) viszont kifejtette, hogy „a jellegekben mutatkozó változások közül nagyon sok a pleiotrop génműködés, nem pedig a jellegre közvetlenül ható szelekció eredménye. A rovarok Malpighi-csöveinek sárga színére önmagában nem hathat természetes szelekció, mivel ezt a színt soha nem látja másik állat. A csövek színe valószínűleg a vörös szempigment metabolizmusából fakadó pleiotrop következmény, amely viszont már adaptív jelentőségű lehet.” E kétféle megközelítés között tulajdonképpen nincs valódi ellentét. Fisher egy genetikai mutációra, Lewontin pedig egy fenotipusos jellegre gyakorolt szelektív hatásról beszél; ebben az esetben tehát pontosan ugyanarról a különbségtételről van szó, amellyel jómagam éltem a neutralitás biokémiai genetikai értelmezésével kapcsolatban.
Amit Lewontin mond a pleiotrópiáról, összefüggésbe hozható egy másik dologgal, amit ő hol a természet „varratvonalainak”, hol az evolúció „fenotipusos egységeinek” nevez. Ezek meghatározása – mint később látni fogjuk – problematikus. Bizonyos esetekben egy gén kettős hatása elvileg szétválaszthatatlan; a két hatás ugyanazon dolog két különböző oldala, ahogy a Mount Everestnek is kétféle neve használatos aszerint, hogy éppen melyik oldaláról nézzük. Amit a biokémikus oxigénszállító molekulaként tart számon, azt az etológus akár vörös színanyagnak is tekintheti. A pleiotrópiának van azonban egy érdekesebb formája is, amikor egy mutáció két fenotipusos hatása tökéletesen elkülöníthető. Egy génváltozat (alléljaival szembeni) fenotipusos hatása nem pusztán az illető génre jellemző tulajdonság, hanem attól is függ, hogy a hatás milyen embriológiai környezetben jelentkezik. Ennélfogva egy mutáció fenotipusos hatását egyéb mutációk nagyon sokféleképpen befolyásolhatják; ezen a jelenségen nyugszik több alapvető elmélet, köztük Fisher (108) elmélete a dominancia^* evolúciójáról, Medawaré és Williamsé (267, 378) az öregedésről, valamint Hamiltoné (157) az Y-kromoszóma inert jellegét illetően. Szempontunkból mindebben az az érdekes, hogy ha egy mutáció két hatása közül az egyik előnyös, a másik hátrányos, a szelekció minden további nélkül előnyben részesíthet olyan módosító géneket^*, amelyek elkülönítik egymástól a két hatást, avagy a hátrányos hatást gyengítik, az előnyöst viszont felerősítik. Lewontin a génműködést, ahogy az allometriát is, túlságosan statikus módon fogja fel, és a pleiotrópiát mint a gén tulajdonságát kezeli – ahelyett, hogy a gén és annak (megváltoztatható) embriológiai környezete közötti kölcsönhatásnak tekintené.
Ezzel elérkeztem odáig, hogy kifejtsem a naiv adaptacionizmussal kapcsolatos kritikámat, vagyis hozzálássak a tökéletesedés korlátairól összeállított listám tételes ismertetéséhez. Ez a lista sokban hasonlít Lewontin és Cain, Maynard Smith (258), Oster és Wilson (281), Williams (379), Curio (74) és mások listáihoz. Mindezek között tulajdonképpen sokkal nagyobb az átfedés, mint az a mostanában megjelent bírálatok polemizáló hangneme alapján várható volna. Nem szándékozom konkrét esetekkel foglalkozni, kivéve, ha példákra lesz szükségem. Mint arra Cain és Lewontin is rámutatott, semmi különösebb haszon nem származik abból, ha váltig azon töprengünk, miféle előnyeik származhatnak bizonyos állatoknak bizonyos furcsa megnyilvánulásaikból. Szempontunkból jelen esetben az a jóval alapvetőbb kérdés bír fontossággal, hogy a természetes szelekció elmélete milyen föltételezésekre jogosít fel. Az én listámon a tökéletesedés első korlátja teljesen kézenfekvő, az alkalmazkodással foglalkozó szerzők legtöbbje említést tesz róla.

Az időeltolódásból adódó korlátok

Azok az állatok, amelyek ma körülvesznek bennünket, már szinte bizonyosan „elavultak”, vagyis olyan gének irányítása alatt fejlődtek ki, amelyek még egy korábbi időszakban, más környezeti viszonyok között szelektálódtak. E hatás jellemzésére Maynard Smith (255) egy egzakt mennyiséget is definiál „eltolódási teher” néven. Ezzel összefüggésben Nelsont idézi (258), aki kimutatta, hogy a szulák – bár rendszerint egyetlen tojást tojnak –, ha még egy tojást csempészünk alájuk, két fiókát is képesek kikölteni és fölnevelni. Ez a jelenség bizony furcsán kilóg Lack optimális fészekalj mérettel kapcsolatos elméletéből; Lack (213) maga nem is habozott az „időeltolódás” sáncai mögé húzódni. Úgy érvelt – egyébként teljesen elfogadható módon –, hogy a szulák egyetlen tojásnyi fészekalja egy olyan időszakban alakult ki, amikor a mostaninál kevesebb táplálék állt rendelkezésükre; azóta pedig még nem telt el elegendő idő ahhoz, hogy a mai, megváltozott viszonyokhoz idomuljanak.
Egy hipotézis ilyenfajta, post hoc megmentése könnyen magára vonhatja a megcáfolhatatlanság vádját; én azonban az ilyen vádakat destruktívaknak, majdhogynem nihilistáknak vélem. Végül is nem a parlamentben vagy a bíróságon vagyunk, hogy a darwinizmus védelmezőinek igyekezniük kellene felőrölni ellenfeleik ellenállását. A darwinizmus kisszámú valódi ellenzőjének kivételével – akik aligha olvassák el ezt a könyvet – mindannyian ugyanazon az oldalon állunk; s darwinisták lévén, alapjában véve egyetértünk abban, hogyan is kezeljük az élet szervezettségét és komplexitását magyarázó egyetlen működőképes elméletet. Mindannyian meg akarjuk tudni, hogy a szulák miért raknak egyetlen tojást, noha kettőt is rakhatnának; ezt a jelenséget tehát semmi értelme támadási felületként értékelni. Lehet, hogy Lack post hoc módon járt el, amikor segítségül hívta az „időeltolódás” elméletét, ám ezt feltétlenül elfogadható és kísérletileg is ellenőrizhető módon tette. Kétségtelen persze, hogy más lehetséges magyarázatok is vannak, amelyek némi szerencsével szintén ellenőrizhetők kísérletek útján. Tökéletesen igaza van Maynard Smithnek abban, hogy föl kell adnunk a „defetista” (349) és ellenőrizhetetlen, „a természetes szelekció már megint eltolta a dolgot” magyarázatot mint végső menedéket – ha másért nem, a minél egyszerűbb kutatási stratégia érdekében. Lewontin (229) lényegében ugyanezt fejti ki: „Bizonyos értelemben tehát a biológusoknak a legszélsőségesebb adaptacionista elveket kell követniük, mivel az egyéb lehetőségek – bár sok esetben vitathatatlanul jól használhatók – egyes esetekben teljesen ellenőrizhetetlenek.”
De térjünk vissza magához az időeltolódási effektushoz. Mivel a mai ember számos állat és növény természetes környezetét drasztikusan megváltoztatta, és tette ezt a szokásos evolúciós mértékkel mérve szinte elhanyagolhatóan rövid idő alatt, alighanem számíthatunk arra, hogy gyakran találkozunk anakronisztikus alkalmazkodási formákkal. A sün összegömbölyödése mint a ragadozók elleni védekezés eszköze szánalmasan keveset ér az autók „támadásaival” szemben.
Hozzá nem értők gyakran róják fel nekünk a mai ember viselkedésének látszólag maladaptív, az alkalmazkodás hiányosságára valló vonásait – például az örökbefogadást vagy a fogamzásgátlást –, és kihívóan vágják oda: „Na ezt magyarázzátok meg az önző génekkel, ha tudjátok!” Lewontin, Gould és mások joggal állítják, hogy ha az ember elég találékony, e jelenségek magyarázatára elővarázsolhat a kalapjából valami jól hangzó „szociobiológiai” okfejtést. Velük és Cainnel egyetemben úgy gondolom azonban, hogy az említett kihívó kritikák ilyetén megválaszolása méltatlan feladat, és nemegyszer határozottan káros lehet. Az örökbefogadás és a fogamzásgátlás – csakúgy, mint az olvasás, a matematika, avagy a stressz okozta betegségek – egy olyan állatfajjal kapcsolatos jelenségek, amely teljesen más környezetben él, mint amelyben génjei eredetileg kiválogatódtak. Egy mesterséges világban való viselkedés adaptív jelentőségére nincs miért rákérdezni; és bár a buta kérdés buta választ érdemel, bölcsebb, ha egyáltalán nem válaszolunk, csupán megmagyarázzuk, miért nem.
Érdemes itt egy olyan analógiát felhoznom, amelyet R. D. Alexandertől hallottam. A lepkéknél megfigyelhető, hogy belerepülnek a gyertyalángba, és ennek semmi köze sincs összesített rátermettségükhöz. A gyertya előtti időkben egy apró fényforrás a sötétben két dolgot jelenthetett: vagy egy optikailag pontszerű égitestet, vagy egy barlangból vagy egyéb zárt térből kivezető nyílást. Az utóbbi lehetőség pedig rögtön magyarázatot ad a fényforrás megközelítésének túlélési értékére. Az előbbi lehetőségnek szintén van jelentősége a fennmaradás szempontjából, de csak közvetettebb értelemben (112). Sok rovar iránytűnek használja az égitesteket. Mivel gyakorlatilag végtelen messzeségben vannak, optikailag pontszerűek, és a belőlük kiinduló fénysugarak párhuzamosak. Az a rovar tehát, amelyik állandóan e sugarakkal mondjuk 30°-os szöget bezáró irányban repül, biztos lehet abban, hogy egyenes vonalban halad. Ám a nem pontszerű fényforrásból kiinduló sugarak nem párhuzamosak, és a fenti elv szerint viselkedő rovar (ha útja hegyesszöget zár be a fénysugarakkal) csavarvonalban repülve mindinkább megközelíti a fényforrást, avagy (ha útja tompaszöget zár be a fénysugarakkal) csavarvonalban távolodik a fényforrástól, illetve (ha útja pontosan derékszöget zár be a fénysugarakkal) körpályára tér a fényforrás körül. A gyertyalángba zuhanó rovarok kamikazerepülése tehát önmagában nem bír adaptív jelentőséggel; az előbb vázolt feltételezés értelmében egy célszerű viselkedés, nevezetesen a végtelen távolságúnak „tekintett” fényforrás alapján történő navigáció mellékterméke. Valaha ez a módszer még biztonságos volt a rovarok számára, ma viszont már nem az, és könnyen lehet, hogy a szelekció jelen pillanatban is dolgozik e viselkedés módosításán. (Lehet, de nem biztos. A szükséges változtatások költsége esetleg aránytalanul nagy a várható előnyökhöz képest. Elképzelhető, hogy azok a lepkék, amelyek megfizetik a gyertyaégitest különbségtétel képességének árát, végső soron mégis kevésbé lesznek majd sikeresek, mint azok a társaik, amelyek nem élnek e költséges megkülönböztetéssel, inkább elfogadják a kamikazerepülés csekély kockázatát – erről bővebben a következő fejezetben.)
És ezzel egy olyan kérdéshez érkeztünk, amely nehezebben ragadható meg, mint maga az időeltolódási hipotézis. Ez a kérdés – amelyről egyébként már tettem említést – abban áll, hogy az állatok mely tulajdonságait tekintsük a magyarázni kívánt egységeknek. Lewontin (230) szavaival: „Melyek az evolúció dinamikájának 'természetes' varratvonalai? Hogyan helyezhető el a fenotípus az evolúció egészében? Melyek az evolúció fenotípusos egységei?” A gyertyalánggal kapcsolatos paradoxon mindössze a lepkék viselkedésének jellemzésére választott megközelítési módból fakadt. Úgy tettük fel a kérdést: „Miért repülnek bele a lepkék a gyertyalángba?” – és kifogtunk magunkon. Ha a szóban forgó viselkedést másképpen közelítettük volna meg, és inkább azt kérdeztük volna: „Miért zár be a lepkék repülési útvonala mindig meghatározott szöget a fénysugarakkal (és repülnek a lepkék emiatt csavarvonalban a fényforrás felé, ha a fénysugarak történetesen nem párhuzamosak)?” – akkor kevésbé jöttünk volna zavarba.
Nézzünk most meg egy komolyabb példát, a férfiak homoszexualitását. Az a jelenség, hogy a férfiak egy el nem hanyagolható kisebbsége nem az ellenkező nemmel, hanem saját nemének tagjaival létesít szexuális kapcsolatot, kemény diónak tűnik mindenfajta egyszerű darwini megközelítés számára. Egy magánúton terjesztett, homoszexuálisoknak írt pamflet – amelynek egy példányát a szerző előzékenyen megküldte nekem – némileg szónokias címében így foglalja össze a problémát: Miért vannak „homokosok”? Miért nem tüntette el a „homokosokat” az evolúció már sok millió évvel ezelőtt? A pamflet szerzője szerint ennek a kérdésnek akkora a jelentősége, hogy az élet darwini felfogását mint olyant, komolyan veszélyezteti. Trivers (354), Wilson (385, 386) és különösképpen Weinrich (366) számos változatát megvizsgálta annak az eshetőségnek, hogy a homoszexuális egyedek a történelem egy korábbi időszakában gyakorlatilag a méhek steril dolgozóihoz hasonló szerepet töltöttek be: vagyis a rokonokról való gondoskodás érdekében lemondtak a szaporodásról. Én személy szerint nem találom különösebben ésszerűnek ezt a magyarázatot (302), legalábbis nem inkább, mint a „besurranó hím”-elméletet. Ez utóbbi szerint a homoszexualitás egyfajta „alternatív hím taktika” a nőstényekkel való párosodás érdekében. Egy olyan társadalomban, amelyben a domináns hímek háremet tartanak, egy domináns hím inkább megtűr egy homoszexuálisként számon tartott hímet, mint egy nyíltan heteroszexuálisat. Ily módon tehát egy máskülönben alárendelt hím hozzájuthat a számára tilalmas nőstényekhez.
A „besurranó hím”-hipotézist nem mint hitelt érdemlő magyarázatot hoztam fel; pusztán azt igyekeztem szemléltetni általa, hogy milyen könnyen kiagyalhatók és ugyanakkor milyen kevéssé meggyőzőek az effajta magyarázatok. [Lewontin (230) ugyanezt a didaktikai fogást alkalmazta a Drosophila látszólagos homoszexualitásának magyarázatában.] Én azonban valami egészen másra és sokkal fontosabbra akarok itt kilyukadni: újra csak arra, hogy miképpen nyúljunk ahhoz a fenotípusos jelleghez, amelyet magyarázni kívánunk.
A homoszexualitás nyilvánvalóan csak akkor jelenthet gondot a darwinisták számára, ha a homoszexuális és heteroszexuális egyedek közötti különbségnek genetikai összetevője is van. Bár az erre utaló bizonyítékok nem túl meggyőzőek (366), gondolatmenetünk végigvitele érdekében most mégis tegyük fel, hogy a jelenségnek van genetikai háttere. Akkor viszont fölmerül a kérdés: végeredményben mit jelent az, hogy a különbségnek van genetikai összetevője – illetve, köznapi nyelven szólva, hogy a homoszexualitásnak van (egy vagy több) génje? Nem is annyira a genetikából, mint inkább a logikából következik az az alapvető igazság, hogy egy gén fenotípusos „hatásának” mint koncepciónak csak akkor van értelme, ha ezt a hatást pontosan meghatározott környezeti tényezőkkel összefüggésben vizsgáljuk – a környezetbe jelen esetben a genom^* összes többi génjét is beleértve. Ami egy adott X környezetben A génje, lehet, hogy Y környezetben B génjének bizonyul. Semmi értelme tehát egy adott gén abszolút, a környezettől független fenotípusos hatásáról beszélni.
Még ha volnának is olyan gének, amelyek jelen környezetünkben homoszexuális fenotípust eredményeznek, ez nem jelenti azt, hogy egy másfajta környezetben – mondjuk pleisztocén kori őseink környezetében – ugyanezt a fenotípusos hatást hozták volna létre. Ami mai környezetünkben a homoszexualitás génje, a pleisztocén időszakban valami egészen más dolog génje is lehetett. Ebben az esetben tehát az „időeltolódási effektus” egy speciális formájának a lehetőségével kell számolnunk. Elképzelhető, hogy az a fenotípus, amelyet magyarázni igyekszünk, egy korábbi környezetben még csak nem is létezett, jóllehet a génje már megvolt. A szokásos értelemben vett időeltolódási effektus, amellyel korábban foglalkoztunk, a megváltozott szelekciós nyomásokban megnyilvánuló környezeti változásokból ered. Ezt most azzal a finomítással egészítettük ki, hogy a környezeti változások a magyarázni kívánt fenotípusos jellegnek a természetét is megváltoztathatják.

Történeti korlátok

A sugárhajtómű azért váltotta fel a propellert, mert a legtöbb tekintetben jobb volt annál. Az első sugárhajtómű tervezői még teljesen tiszta rajzlappal kezdték. Ám képzeljük el, mire jutottak volna, ha arra kényszerülnek, hogy első sugárhajtóművüket egy már meglévő propelleres motorból egyszerre csak egy alkatrészt megváltoztatva, anyáról anyára, csavarról csavarra, szegecsről szegecsre fejlesszék ki. Az összeállított sugárhajtómű bizony furcsa masinéria lett volna. Nehéz elképzelni, hogy egy effajta „evolúciós technikával” megtervezett repülőgép képes lenne felszállni. Ám hogy biológiai analógiánkat megvonhassuk, be kell vezetnünk még egy korlátot. Nevezetesen, hogy nemcsak a végterméknek kell tudnia repülni, de az összes hozzá vezető terméknek is; emellett fejlettségben minden köztes terméknek túl kell haladnia elődjét. Ebből a nézőpontból szemlélve nemcsak az nem várható el az állatoktól, hogy tökéletesek legyenek, de még az is csoda, hogy egyáltalán működnek.
Az állatok Heath Robinson [illetve Rube Goldberg-Gould (130)]-féle jellegei már nem ítélhetők meg olyan egyértelműen, mint azt az előző bekezdés alapján gondolhatnánk. E jellegek egyik jól ismert példája – amelyre J. D. Currey professzor hívta fel a figyelmemet – a visszatérő gégeideg (n. laryngeus recurrens). Az emlősök – különösen a zsiráf – esetében az agy és a gégefő közötti legrövidebb út semmiképpen sem az aorta háti oldala mentén vezet; a visszatérő gégeideg mégis ezt az utat követi. Valószínű, hogy valaha, az emlősök távoli őseiben a szóban forgó ideg kiindulásától a célszervig még valóban az aorta háti oldala mentén vezetett a legrövidebb út. A nyak megnyúlásával ez az út kerülőúttá vált; az ideg azonban ennek dacára továbbra is az aorta háti oldala mentén haladt, és fokozatosan megnyúlt, minthogy a megnyúlás egyes lépései nem igényeltek túl nagy befektetést. Egy alapvető mutáció ugyan még megváltoztathatta volna az ideg pályáját, de csak a korai embrionális folyamatok fejtetőre állítása árán. Ha egy látnoki képességű isteni tervező a devonban megsejtette volna a zsiráf eljövetelét, talán másképpen választotta volna meg az ideg útját kialakító embrionális folyamatokat. A természetes szelekció azonban nem rendelkezik látnoki képességekkel. Mint azt Sydney Brenner megjegyezte, a természetes szelekciótól nem várhatjuk el, hogy csak azért részesítsen előnyben egy előnytelen mutációt a kambriumban, mert az „a krétakorban majd még jól jöhet”.
A félszegúszó halak, például a nyelvhal külsejét mintha Picasso ötlötte volna ki: testük furcsán féloldalas, mindkét szemük a fej ugyanazon oldalára került; meghökkentően szemléltetik a tökéletesedés történeti korlátját. Fejlődéstörténetük oly mélyen bevésődött anatómiai felépítésükbe, hogy példájukkal talán még a vallásos fundamentalistáknak is a torkukra forraszthatnánk a szót. Lényegében ugyanez mondható el egy másik furcsa jelenségről is, nevezetesen, hogy a gerincesek szemébe a retina mintegy fordítva épül be. A fényérzékeny „fotocella”-sejtek ugyanis a retina belső oldalán helyezkednek el, így a fénynek keresztül kell hatolnia a retina huzalozásán – s eközben elkerülhetetlenül veszít intenzitásából –, mielőtt elérné ezeket a sejteket. Alighanem össze lehetne állítani a mutációknak egy hosszú sorozatát, amely végül olyan szem kialakulását eredményezné, amelyben a retina – ahogy a lábasfejűeknél is – a „megfelelő irányba” néz, és így végeredményben némileg jobb hatásfokkal működik. Egy ilyen változás azonban felborítaná az embrionális folyamatokat, s emiatt a közbeeső módosulatok a természetes szelekcióban erősen hátrányos helyzetbe kerülnének a rivális, hevenyészett változattal szemben – amely egészen jól ellátja feladatát. Jól mondta Pittendrigh (289), hogy az adaptív szerveződés „hevenyészett munka szedett-vedett dolgokból, amik a lehetőség beköszöntekor éppen kéznél vannak. Az adott szerveződés létjogosultsága pedig nem előzetesen, hanem csak utólag, a természetes szelekció révén igazolódhat be.” (Az „összeeszkábálással” kapcsolatban l. még Jacob munkáját: 192.)
Sewall Wright (390) „adaptív felületként” emlegetett metaforája ugyanezt a felfogást tükrözi: a szelekció a lokális optimumokat állandóan előnyben részesítve tereli az evolúciót a végeredményben tökéletesebb, globálisabb optimumok felé. Wrightnál nagy – és mint írja (392), némiképp félreértett – hangsúlyt nyer a genetikai sodródás, amely lehetővé teszi a származási sorok számára, hogy kibújva a lokális optimumok szorításából, egyre jobban megközelítsék azt, ami az ember szemében „az” optimális megoldásnak tűnik. Ez a felfogás érdekes kontrasztot alkot Lewontin (230) véleményével, aki a sodródást „az alkalmazkodás egy alternatívájának” nevezi. Ám éppen úgy, mint a pleiotrópia esetében, valójában itt sincs szó ellentmondásról. Lewontinnak igaza van abban, hogy „a valós populációk véges volta véletlenszerű géngyakoriság-változásokhoz vezet, így a szaporodás szempontjából kevésbé sikeres genetikai kombinációk bizonyos valószínűséggel rögzülhetnek a populációkban”. Másfelől azonban az is tény, hogy amennyiben a lokális optimumok határt szabnak a tökéletesség elérésének, annyiban a sodródás e határ átlépését segítheti (216). Furcsa módon tehát a természetes szelekció gyengülése elméletileg növelheti annak valószínűségét, hogy egy származási sor végül eljut az optimumhoz. Miután nem rendelkezik előrelátással, a természetes szelekció önmagában – legalábbis bizonyos értelemben – a tökéletesedés ellen hat: a Wright-féle adaptív felületen a fenotípusokat a kisebb dombok tetején tartja. A völgyeken való átkelés és a magasabb csúcsokra való felkapaszkodás akkor válik lehetségessé, amikor az erős szelekciót bizonyos időszakokban gyengébb szelekció és a sodródás váltja fel. Ha tehát az „adaptacionizmusról” mindenképpen vitát akarunk nyitni, mindkét tábor mindkét oldalon felsorakozhat.
Érzésem szerint valahol itt van annak a tényleges ellentmondásnak a kulcsa, amelyet ebben a történeti korlátokkal foglalkozó részben boncolgattam. A sugárhajtómű analógiája azt sugallja, hogy az állatokat rögtönzésekből összefércelt, szánni való szörnyszülöttekként kell felfognunk, amelyek telis-tele vannak rég elavult, groteszk félmegoldásokkal. Hogyan egyeztessük össze ezt az egyébként ésszerű felfogást a vadászó gepárd félelmetes nagyszerűségével, a sarlós fecske aerodinamikai szépségével, vagy a levélbogarak végletekig kifinomult álcázási képességével? És még ezeknél a példáknál is mélyebb benyomást gyakorolhat ránk az a nagyfokú összhang, amely ugyanazon problémák különböző, konvergens megoldásai között mutatkozik, például az ausztráliai, dél-amerikai és óvilági emlősök körében. Ahogy Cain (46) írja: „...ez idáig Darwin és mások nyomán azt hittük, hogy nincs olyan tökéletes konvergencia, amely megtéveszthet bennünket”, majd olyan eseteket sorol fel, amikor a legjobb taxonómusok is lépre mentek. Mind több és több mintaszerűen monofiletikus^* eredetűnek hitt állatcsoporttal kapcsolatban merül fel a polifiletikus^* származás gyanúja.
Ám a példák és ellenpéldák sorolásával pusztán a tényeket kerülgetjük. Amire szükség van, az a konstruktív kutatómunka, amely felderíti a lokális és globális optimumok viszonyát, mégpedig az evolúcióval összefüggésben. Hogy megérthessük a természetes szelekció működését, tanulmányoznunk kell a „kibúvókat a specializáció alól”, hogy Hardy (170) szavaival éljek. Hardy egyébként a neoténia^* jelenségét tárgyalja mint a specializáció alóli egyik kibúvót; én viszont – Wrightot követve – e tekintetben a sodródás szerepét fogom hangsúlyozni.
E kibúvók egyik, számunkra alighanem tanulságokkal szolgáló esete a pillangók Müller-féle mimikrije. Turner (358) hívta fel a figyelmet arra, hogy „a trópusi Amerika esőerdeiben élő hosszúszárnyú lepkék (Danaisz-lepkék, tarkalepkék, fehérlepkék, medvelepkék) hatféle, egymástól jól elkülöníthető riasztómintázatot viselnek, és – bár e fajok mindegyike egyetlen, meghatározott 'mimikri-csoportba' tartozik – maguk a 'csoportok' az amerikai trópusok majdnem minden élőhelyén együtt fordulnak elő, ugyanakkor nem keverednek egymással... Ha két mintázat között a különbség már túlságosan nagy ahhoz, hogy egyetlen mutáció áthidalhassa, a konvergencia létrejötte gyakorlatilag lehetetlenné válik, és az egyes mimikricsoportok korlátlan számban élhetnek egymás mellett.” A Müller-féle mimikri egyike azon ritka eseteknek, ahol már közel állunk egy „történeti korlát” teljes genetikai hátterének megismeréséhez, ugyanakkor lehetőséget nyújthat arra is, hogy tanulmányozzuk a „völgyek átszelésének” genetikai részleteit. Ez esetben a völgy átszelése abban állna, hogy az egyik lepketípus kiválik saját mimikricsoportjából, és végül egy másik mimikricsoport „vonzáskörében” esik „csapdába”. Bár idevágó magyarázatába Turner nem vonja bele a sodródás jelenségét, elgondolkodtató az a megjegyzése, mely szerint „a változékony csüngőlepke (Zygaena ephialtes) Dél-Európában a fehérpettyes álcsüngőlepkéhez (Amata phegea) hasonult, noha eredetileg a csüngőlepkék, növényi tetvek stb. Müller-féle mimikricsoportjába tartozott, és az A. phegea elterjedési területén kívül, Észak-Európában még ma is oda tartozik...”
Lewontin (229) egy ennél általánosabb elméleti szinten így fogalmaz: „A genetikai összetételnek, még ha a természetes szelekció erőssége változatlan is, sokszor többféle alternatív, stabil egyensúlyi állapota lehetséges. Hogy a genetikai összetétel terében az adott populáció ezek közül melyik adaptív csúcsot éri el, teljes egészében a szelekciós folyamat megindulásakor végbemenő véletlenszerű eseményektől függ... Egy példa: az indiai orrszarvúnak egy tülke van, az afrikai orrszarvúnak viszont kettő. A tülök a ragadozók elleni védekezéshez való alkalmazkodás jegye; az viszont nem igaz, hogy az indiai viszonyok között egy tülökre, az afrikai viszonyok között pedig két tülökre lenne szükség. Bizonyos fokig eltérő egyedfejlődési rendszerükből következően a két orrszarvúfaj ugyanazokra a szelekciós erőkre némileg különböző módon válaszolt.” Mindez alapjában véve igaz, de nem árt megjegyezni, hogy Lewontin ez esetben egy nem triviális és rá nem is jellemző „adaptacionista” hibát követett el az orrszarvúak tülkével kapcsolatban. Ha ugyanis a tülök valóban a ragadozók elleni alkalmazkodást szolgálná, tényleg nehezen volna elképzelhető, hogy az ázsiai ragadozók ellen egy tülök, az afrikai ragadozók ellen viszont két tülök nyújt hathatósabb védelmet. Ám ha – és ez látszik valószínűbbnek – az orrszarvú tülke a fajon belüli küzdelem és megfélemlítés eszköze, akkor könnyen előfordulhat, hogy egy egytülkű orrszarvú hátrányos helyzetbe kerülne az egyik kontinensen, egy kéttülkű pedig a másikon. Ha a dolog lényege a megfélemlítés (illetve a szexuális csábítás, mint azt valaha Fisher tanította), a többséggel való puszta azonosulás – bármilyen legyen is a többség – határozott előnyöket jelenthet. A fenyegető magatartás egyes részletei és az ezekkel kapcsolatos szervek tetszőlegesek lehetnek; de jaj annak a mutáns egyednek, amely eltér a bevett szokásoktól (263)!

A rendelkezésre álló genetikai változatosság korlátai

Bármilyen erős legyen is a potenciális szelekciós nyomás, semmiféle evolúciós változást nem tud létrehozni, ha nincs genetikai változatosság, amelyre hatását kifejtheti. Vegyük Lewontin (230) példáját: „Bár nagyon valószínű, hogy egyes gerinceseknek a mellső és a hátsó végtagjuk mellé jól jönne még egy szárny is, egyetlen gerinces sem fejlesztette ki ezt a harmadik pár végtagot, alighanem azért, mert az ehhez szükséges genetikai változatosság soha nem állt rendelkezésre.” A dologra azonban más ésszerű magyarázatot is találhatunk. Lehetséges, hogy a sertésnek pusztán azért nincs szárnya, mert a szelekció soha nem kedvezett a sertésszárny kialakulásának. Nagyon is óvatosnak kell lennünk, mielőtt a józan ész szavát követő, emberközpontú gondolatmenetünk végén kijelentjük, hogy minden állat bizonyosan jó hasznát venné egy pár szárnynak – még akkor is, ha nem venné igénybe túlságosan gyakran –, és hogy e szerint egy adott származási sorban a szárnyak hiányát a megfelelő mutációk hiányának kell tulajdonítanunk. A nőstény hangyák például, amennyiben királynőként nevelkednek, tudnak szárnyat növeszteni; ha viszont dolgozóként nevelkednek, nem használják fel eme képességüket. Ami még furcsább, a királynő számos hangyafajban csak egyszer használja szárnyát, mégpedig a nászrepülés alkalmával, azután meglehetősen drasztikus módon megszabadul tőle: tőből leharapja vagy letöri, felkészülve elkövetkezendő, életfogytig tartó föld alatti életmódjára. Nyilvánvaló tehát, hogy a szárny birtoklásának ugyanúgy megvan az ára, mint ahogy megvannak az előnyei is.
Charles Darwin kivételes éleslátásának egyik ékes bizonyítéka az óceáni szigeteken élő rovarok szárnyatlanságával és a szárny birtoklásának költségeivel foglalkozó fejtegetése. E fejtegetés számunkra lényeges mondanivalója: a szárnyas rovarokat az a veszély fenyegeti, hogy a szél a nyílt tenger fölé sodorja őket. Darwin (77, 177. o.) ebben látta az okát annak, hogy a szigeten élő rovarok közül soknak visszafejlődött a szárnya. Ám azt is hozzátette, hogy e rovarok némelyike nemhogy szárnyatlan lenne, de különlegesen nagy szárnyakat visel.

Prev Next