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Las cinco teorías de Darwin sobre la evolución^[6]

Darwin fue un teorizador inveterado, y se convirtió en el autor de numerosas teorías evolutivas, algunas grandes, otras pequeñas. Solía referirse a éstas en singular, como “mi teoría”, y trataba la invariabilidad de las especies, su ascendencia común y la selección natural como a una sola teoría. Todavía recuerdo cuán escandalizado me sentí cuando, como joven evolucionista, descubrí que Darwin había rechazado la —perfectamente válida— teoría de Moritz Wagner sobre la especiación geográfica (y la importancia del aislamiento) porque éste no había aceptado la selección natural. ¿Cómo podía Charles Darwin, mi héroe, haber hecho algo que yo consideraba totalmente ilógico? El no haber reconocido la independencia de las diversas teorías de su paradigma evolutivo también acarreó dificultades a Darwin en su análisis del principio de divergencia (Mayr, 1992). Hace poco llegué a la conclusión de que la ceguera de Darwin para admitir esto se convirtió en una de las principales razones de las interminables polémicas sobre biología evolutiva después de 1859. Sin embargo, ya se ha tornado muy claro que el paradigma de Darwin consiste en varias teorías principales independientes (Mayr, 1985). No cabe sorprenderse de que diferentes paladines evolucionistas difiriesen entre sí acerca de la validez de esas teorías y fundaran escuelas encontradas. Escuelas que siguieron enfrentándose durante casi ochenta años hasta que se logró una síntesis en las décadas de 1930 y 1940.

Aceptación de las teorías darwinianas por los evolucionistas

Un análisis de las diversas teorías darwinianas me llevó a la conclusión de que el paradigma de Darwin consiste en cinco teorías principales independientes. Que esas teorías son en realidad “lógicamente independientes” entre sí ha sido confirmado por varios autores recientes. La aceptación de algunas y el simultáneo rechazo de otras por determinados autores constituyen quizá la mejor prueba de su independencia (véase cuadro en esta página).

Sólo presento aquí una versión abreviada (pero algo revisada) de un análisis muy detallado de las cinco teorías de Darwin (Mayr, 1985). Para información adicional conviene referirse a ese tratamiento monográfico.

Existe una razón muy convincente de por qué el darwinismo no puede constituir una única teoría homogénea: la evolución orgánica consiste en dos procesos esencialmente independientes, la transformación en el tiempo y la diversificación en el espacio ecológico y en el geográfico. Los dos procesos requieren como mínimo dos teorías por completo independientes y muy diferentes. Si, no obstante, quienes escriben sobre Darwin casi invariablemente han hablado de la combinación de estas diversas teorías como de “la teoría de Darwin” en singular, fue en gran medida a causa del propio Darwin. Él no sólo se refirió a la teoría de la evolución propiamente dicha como “mi teoría”, sino que también llamó así a la de la ascendencia común por selección natural, como si la ascendencia común y la selección natural constituyesen una sola teoría.

No contribuyó a promover la discriminación entre sus diversas teorías que Darwin tratara la especiación bajo selección natural en el capítulo 4 de El origen, y que atribuyera muchos fenómenos, en particular los de la distribución geográfica, a la selección natural, cuando eran en realidad consecuencias de la ascendencia común. En vista de esta situación, considero urgentemente necesario dividir el marco conceptual de la evolución darwiniana en las teorías principales que constituyeron la base de su pensamiento evolucionista. Por conveniencia, he fragmentado el paradigma evolutivo de Darwin en cinco teorías; otros, por supuesto, podrán preferir una división diferente. Cuando los autores posteriores se refirieron a la teoría de Darwin casi siempre pensaban en una combinación de algunas de las siguientes cinco teorías. Para el propio Darwin eran la evolución propiamente dicha, la ascendencia común, el gradualismo, la multiplicación de las especies y la selección natural. Alguno podrá afirmar que de hecho esas cinco teorías constituyen un paquete lógicamente inseparable, y que Darwin tenía mucha razón en tratarlas como tales. Esta afirmación, sin embargo, es refutada por el hecho —que he demostrado en otro lugar (Mayr, 1982b: 505-510)— de que la mayoría de los evolucionistas del período inmediatamente posterior a 1859 —o sea los autores que habían aceptado la teoría de la invariabilidad de las especies— rechazaron una o varias de las otras cuatro teorías de Darwin. Esto demuestra que las cinco teorías no constituyen una totalidad indivisible.

LA EVOLUCIÓN PROPIAMENTE DICHA

Ésta es la teoría según la cual el mundo no es ni constante ni perpetuamente cíclico, sino que en forma continua y parcial va cambiando de dirección, y que los organismos se van transformando con el tiempo. Es difícil para los hombres actuales imaginar cuán difundida se hallaba todavía —en la primera mitad del siglo XIX, y en particular en Inglaterra—, la creencia de que el mundo es esencialmente constante y de corta duración. Hasta la mayoría de quienes, como Charles Lyell, eran plenamente conscientes de la gran edad de la Tierra y de la marcha continua de la extinción, se rehusaban a creer en una transformación de las especies. La creencia en la evolución era también denominada como la teoría de la invariabilidad de las especies. Para un autor actual la evolución propiamente dicha ya no es una teoría. Es un hecho de la misma categoría que el de que la Tierra gira en tomo del Sol y no al revés. Los cambios documentados por el registro fósil en estratos geológicos datados con precisión constituyen el hecho que denominamos evolución. Es la base fáctica sobre la cual descansan las otras cuatro teorías evolutivas. Por ejemplo, todos los fenómenos explicados por la ascendencia común carecerían de sentido si la evolución no fuese un hecho.

ASCENDENCIA COMÚN

El caso de las tres especies de sinsontes de Galápagos aportó a Darwin una percepción muy importante. Las tres habían descendido claramente de una sola especie ancestral en el continente sudamericano. De esta conclusión distaba sólo un corto paso el postulado de que todos los sinsontes descendían de un ancestro común, y que en realidad cada grupo de organismos descendía de una especie ancestral. Esto constituye la teoría de Darwin sobre la ascendencia común.

Debe subrayarse que los términos ascendencia común y ramificación describen para un evolucionista exactamente el mismo fenómeno. La ascendencia común refleja una perspectiva hacia atrás, y la ramificación una perspectiva hacia delante. El concepto de ascendencia común no era enteramente original de Darwin. Buffon ya la había considerado para parientes próximos tales como los caballos y los asnos, pero dado que no aceptaba la evolución no había desplegado este pensamiento en forma sistemática. Existieron ocasionales propuestas descendencia común en una serie de otros autores predarwinianos, pero hasta ahora los historiador es no han llevado a cabo una búsqueda cuidadosa de adherentes tempranos al linaje común. Decididamente, esta teoría no fue sostenida por Lamarck, quien, si bien propuso la ocasional partición de “masas” (taxones superiores), nunca pensó en la partición de las especies y en la ramificación como hecho normal. Él deducía la diversidad a partir de la generación espontánea y de la transformación vertical de cada linaje, en forma separada, en etapas de perfección más alta. Creía que la ascendencia era ascendencia lineal dentro de cada línea filética, y el concepto de ascendencia común le era desconocido.

Ninguna de las teorías de Darwin se aceptó con tanto entusiasmo como la ascendencia común. Probablemente es correcto decir que ninguna de sus otras teorías tuvo poderes explicativos inmediatos de semejante envergadura. Todo lo que hasta ese punto había parecido arbitrario o caótico en la historia natural empezó a tener sentido. Los arquetipos de Owen y de los anatomistas comparativos podían ahora explicarse como herencia de un ancestro común. Toda la jerarquía linneana se tornó súbitamente muy lógica, porque resultaba evidente que cada taxón superior consistía en los descendientes de un ancestro aún más remoto. Pautas de distribución que anteriormente habían parecido caprichosas podían explicarse en función de la dispersión de los descendientes. Virtualmente todas las pruebas de la evolución enumeradas por Darwin en El origen consistían en realidad en pruebas de la ascendencia común. El establecimiento de la línea genealógica de tipos aislados o aberrantes se convirtió en el programa de investigación más difundido del período posterior a 1859, y en gran medida ha seguido siendo el programa de investigación de los anatomistas comparativos y de los paleontólogos basta el día de hoy. El echar luz sobre los ancestros comunes también se transformó en el programa de la embriología comparativa. Incluso quienes no creían en la recapitulación estricta a menudo descubrían en embriones similitudes que desaparecían en los adultos. Estas similitudes, tales como los notocordios en los turricados y vertebrados, y los arcos branquiales en los peces y los tetrápodos terrestres, habían resultado totalmente enigmáticas hasta que fueron interpretados como vestigios de un pasado común.

Nada ayudó tanto a la rápida adopción de la evolución como el poder explicativo de la teoría de la ascendencia común. Pronto se demostró que hasta los animales y las plantas, aparentemente tan diferentes unos de otras, podían derivarse de un solo ancestro unicelular. Esto había sido predicho por Darwin cuando propuso que “todas nuestras plantas y animales [han descendido] de una forma única, en la cual fue insuflada primero la vida” (Darwin, 1975: 248). Los estudios citológicos (meiosis, herencia cromosómica) y la bioquímica confirmaron plenamente las pruebas de la morfología y la sistemática acerca de un origen común. Uno de los triunfos de la biología molecular fue establecer que los eucariotas y los procariotas poseen códigos genéticos idénticos, y de ese modo dejar es caso lugar para la duda acerca del origen común de incluso esos dos grupos. Aunque aún está por determinarse una serie de conexiones entre los taxones superiores, en particular entre los filos^[*] de plantas e invertebrados, probablemente no queda ningún biólogo que ponga en duda que todos los organismos existentes sobre la Tierra en la actualidad han descendido de un único origen de la vida.

Sólo en un área la aplicación de la teoría de la ascendencia común encontró vigorosa resistencia: la inclusión de los seres humanos en la línea de descendencia total. A juzgar por las caricaturas de la época, ninguna de las teorías de Darwin resultó menos aceptable para los victorianos que la descendencia de los seres humanos de los otros primates. Sin embargo, hoy esta descendencia no sólo se halla notablemente bien sustentada por el registro fósil, sino que la similitud bioquímica y cromosómica de los seres humanos con los monos africanos es tan grande que resulta enigmático por qué son tan diferentes en morfología y desarrollo cerebral.

GRADUALISMO FRENTE A SALTACIONISMO

La tercera teoría darwiniana era la de que la transformación evolutiva siempre procede en forma gradual y nunca por saltos. Nunca podrá entenderse la insistencia de Darwin sobre el gradualismo de la evolución, ni la fuerte oposición a esta teoría, salvo si se tiene en cuenta que virtualmente todo el mundo en aquella época era esencialista. La aparición de nuevas especies, documentada por el registro fósil, sólo podía tener lugar por medio de nuevos orígenes, o sea por saltaciones. Sin embargo, como las nuevas especies estaban adaptadas de manera perfecta y no había pruebas de una producción frecuente de especies inadaptadas, Darwin vio únicamente dos alternativas. O bien la nueva especie perfecta había sido creada por un Creador todopoderoso y omnisapiente, o bien —si tal proceso sobrenatural resultaba inaceptable— la nueva especie se había desarrollado gradualmente a partir de especies preexistentes mediante un lento proceso, en cada etapa del cual su adaptación se mantenía. Darwin adoptó esta segunda alternativa.

Esta teoría del gradualismo constituía una toma de distancia radical respecto de la tradición. Las teorías del origen saltacional de las nuevas especies habían existido desde los presocráticos hasta Maupertuis y los progresivistas entre los llamados geólogos catastrofistas. Estas teorías saltacionistas eran compatibles con el esencialismo.

La teoría de la evolución totalmente gradualista de Darwin —no sólo las especies sino también los taxones superiores surgen por medio de una transformación gradual— tropezó de inmediato con fuerte oposición. Hasta los más cercanos amigos de Darwin se sentían poco satisfechos con ella. T. H. Huxley le escribió la víspera de la publicación de El origen: “Usted se ha lastrado con una dificultad innecesaria al adoptar sin reservas el natura non facit saltum” (Darwin, F., 1887: 2, 27). A pesar de las instancias de Huxley, Galton, Kolliker y otros contemporáneos, Darwin insistió casi con obstinación en el gradualismo de la evolución, aunque estaba plenamente consciente de la revolucionaria naturaleza de este concepto. Con las excepciones de Lamarck y Geoffroy, casi todo el mundo que alguna vez pensó acerca de los cambios en el mundo orgánico fue un esencialista y recurrió a las saltaciones.

No está claro cuál era la fuente de la firme creencia de Darwin en el gradualismo. Este problema aún no se ha tratado en forma adecuada. Lo más probable es que el gradualismo haya sido una extensión del uniformismo de Lyell desde la geología al mundo orgánico. Bronn criticó justificadamente a Lyell por no llevarlo a cabo. Darwin, por supuesto, también tenía razones estrictamente empíricas para su insistencia en el gradualismo. Su trabajo con razas domésticas, en especial con palomas, y sus conversaciones con criadores de animales lo convencieron de cuán asombrosamente diferentes podían ser los productos finales de una selección lenta y gradual. Esto encajaba bien con sus observaciones de sinsontes y tortugas en las Galápagos, cuya mejor explicación era como resultado de una transformación gradual.

Por último, Darwin tenía motivos didácticos para insistir en la lenta acumulación de pasos más bien cortos. Respondía al argumento de sus oponentes —en el sentido de que se debería estar en condiciones de “observar” el cambio evolutivo debido a la selección natural— diciendo: “Como la selección natural actúa solamente a través de la acumulación de sucesivas y ligeras variaciones favorables, no puede producir modificaciones grandes o súbitas; sólo puede actuar a través de pasos muy cortos y lentos” (1859: 471). No cabe duda de que la aparición general del pensamiento poblacional en Darwin reforzó esta adhesión al gradualismo. Tan pronto como se adopta el concepto de que la evolución tiene lugar en poblaciones y las transforma con lentitud —y de esto Darwin estaba cada vez más persuadido—, se está automáticamente forzado a adoptar también el gradualismo. En su origen, el gradualismo y el pensamiento poblacional quizá constituyeron líneas de pensamiento independientes en el marco conceptual de Darwin, pero acabaron reforzándose recíprocamente en forma poderosa.

Los naturalistas eran los principales sostenedores de la evolución gradual, con la que tropezaban por doquier en la forma de variaciones geográficas. Los genetistas acabaron por llegar a la misma conclusión por medio del descubrimiento de mutaciones cada vez más ligeras, de la poligenia y de la pleiotropia. El resultado fue que el gradualismo estuvo en condiciones de celebrar una victoria completa durante la síntesis evolucionista a pesar de la oposición sistemática de Goldschmidt y Schindewolf. La definición del gradualismo como evolución poblacional —y esto es lo que Darwin pensaba principalmente— permite decir que, a pesar de toda la oposición encontrada, en última instancia Darwin prevaleció incluso con su tercera teoría evolutiva. Entre las excepciones al gradualismo sentadas con claridad existen casos de híbridos estabilizados que pueden reproducirse sin cruzarse (como los alotetraploideos), y casos de simbiogénesis (Margulis y Sagan, 2002).

En la teoría del gradualismo no se dice nada acerca de la velocidad con que ocurren los cambios. Darwin se había percatado de que la evolución pudo a veces progresar con bastante rapidez, pero, como ha señalado recientemente Andrew Huxley (1981) con razón, también pudo contener períodos de estasis completa “durante los cuales estas mismas especies permanecieron sin ningún tipo de cambios”. En su conocido diagrama (1859: frente a la p. 117). Darwin permite que una especie (F) continúe sin cambios durante 14.000 generaciones o incluso través de una serie completa de estratos geológicos (p. 124). La comprensión de la independencia del gradualismo y de la velocidad evolutiva es importante para evaluar la teoría de los equilibrios discontinuos (Mayr, 1982c).

LA MULTIPLICACIÓN DE LAS ESPECIES

Esta teoría de Darwin trata de la explicación del origen de la enorme diversidad orgánica. Se estima que sobre la Tierra hay de cinco a diez millones de especies de animales, y de uno a dos millones de especies de plantas. Si bien sólo una fracción de esta cantidad se conocía en la época de Darwin, el problema de por qué hay tantas especies y de cómo se originaron ya estaba presente. Lamarck había ignorado la posibilidad de una multiplicación de la especies en su Philosophie zoologique (1809). Para él, la diversidad se producía por adaptación diferencial. Pensó que las, nuevas líneas evolutivas se originaban por generación espontánea. En el mundo de estado estable de Lyell la cantidad de especies era constante y aparecían nuevas para reemplazar las que se habían extinguido. Cualquier idea acerca de la división de una especie en varias especies hijas estaba ausente de la mente de estos autores tempranos.

La búsqueda de la solución al problema de la diversificación de las especies requería un enfoque enteramente nuevo, y sólo los naturalistas estaban en condiciones de hacerlo. L. von Buch en las lslas Canarias, Darwin en las Galápagos, Wagner en África del Norte y Wallace en la Amazonia y el Archipiélago Malayo fueron los pioneros de esta empresa. Al agregar la dimensión horizontal (geografía) a la vertical que había hasta entonces monopolizado el pensamiento evolutivo, todos fueron capaces de descubrir especies geográficamente representativas (alopátricas) o incipientes. Pero además estos naturalistas encontraron numerosas poblaciones alopátricas que se hallaban en todos los estadios intermedios concebibles de la formación de especies. La neta discontinuidad entre especies que tanto había impresionado a John Ray, Carl Linneo y otros estudiosos de la situación no dimensional (los naturalistas locales), resultaba ahora complementada por una continuidad entre las especies que se debía a la incorporación de la dimensión geográfica.

Si se definen las especies simplemente como tipos morfológicamente diferentes, se está eludiendo la verdadera cuestión de la multiplicación de las especies. Una formulación más realista del problema de la especiación no fue posible hasta el desarrollo del concepto de especie biológica (K. Jordan, Poulton, Stresemann, Mayr). Únicamente entonces se advirtió que el verdadero problema radica en la adquisición de aislamiento reproductivo entre especies contemporáneas. La transformación de una línea filética en la dimensión temporal (evolución filética gradual, como se la denominó luego) no echa luz sobre el origen de la diversidad. ¿Qué es entonces lo que sí lo hace?

Darwin luchó con el problema de la multiplicación de las especies toda su vida. Sólo después de descubrir tres nuevas especies de sinsonte en diferentes islas de las Galápagos desarrolló un concepto plenamente coherente de la especiación geográfica. Su pensamiento, en ese período, parece haberse inspirado de modo exclusivo en la bibliografía zoológica.

Pero en su debido momento Darwin tomó conocimiento de algunas variedades de plantas, en particular gracias a su amigo el botánico Hooker (Kottler, 1978; Sulloway, 1979). Y esta nueva información pareció complicar el cuadro. Darwin no cayó en la cuenta de que los botánicos estaban empleando el término variedad no para razas geográficas (subespecies), como hacían los zoólogos, sino para un tipo de variantes completamente diferente. En la mayor parte de los casos, para un botánico una variedad era una variedad individual (“morfo”) dentro de una población. Como hasta ese momento una variedad (de animales) que fuese una raza geográfica constituía una especie incipiente, Darwin supuso que lo mismo era válido para cualquier variedad, incluidas las de las plantas. De ahí que una variedad individual de plantas fuese una especie incipiente. Hasta esa expansión de la terminología de Darwin desde la variedad geográfica a la variedad individual, la especiación constituía un proceso geográfico. Sin embargo, si diversas variedades individuales que coexistiesen en la misma localidad podían convertirse simultáneamente en diferentes especies nuevas, entonces la especiación podía ser un proceso simpátrico. Y Darwin desarrolló, ayudado por su nuevo “principio de divergencia”, un nuevo argumento de especiación simpátrica (Mayr, 1992). Su argumento resultó aparentemente tan convincente que, desde la década de 1860 en adelante, la especiación simpátrica, basada en el principio de divergencia, fue tan aceptada como la especiación geográfica, basada en el aislamiento de las variedades geográficas (subespecies). La aplicación del principio de divergencia a la especiación constituye un proceso complejo, y remito para su explicación a un análisis más detallado (Mayr, 1992). El tratamiento que hizo Darwin de la especiación en El origen revela su confusión acerca de las especies y la especulación. Esto no se clarificó hasta la síntesis en la década de 1940.

Si bien Darwin merece crédito, junto con Wallace, por haber planteado concretamente por primera vez el problema de la multiplicación de las especies, el pluralismo de la solución propuesta llevó a una serie de continuas polémicas que aún no ha terminado del todo. Al principio, desde la década de 1870 a la de 1940, la especiación simpátrica constituyó quizá la teoría de la especiación más aceptada, aunque algunos autores, sobre todo los ornitólogos y los especialistas en otros grupos que exhibían fuertes variaciones geográficas, insistieron en la especiación geográfica exclusiva. Empero, la mayoría de los entomólogos y de los botánicos, aunque admitía la aparición de especiación geográfica, consideraba que la especiación simpátrica era la forma de especiación más común, y por tanto la más importante. Después de 1942 la especiación alopátrica resultó más o menos victoriosa durante unos veinticinco años, pero luego se encontraron tantos casos de especiación simpátrica bien analizados, en particular entre los peces y los insectos, que actualmente ya no caben dudas acerca de la frecuencia de la especiación simpátrica.

En conjunto, los paleontólogos pasaron completamente por alto el problema de la multiplicación de las especies. Por ejemplo, no se encuentran tratamientos de ella en las obras de G. G. Simpson. Los paleontólogos finalmente incorporaron la especiación a sus teoría (Eldredge y Gould, 1972), pero sus conclusiones se basaban en las investigaciones sobre especiación de quienes estudiaban organismos vivientes.

Existen tres razones por las cuales la especiación sigue constituyendo semejante problema 145 años después de la publicación de El origen. La primera es que, como pasa en muchas de las investigaciones evolutivas, los evolucionistas analizan los resultados de procesos evolutivos pasados y por consiguiente están forzados a llegar a sus conclusiones mediante la inferencia. En consecuencia, se tropieza con todas las dificultades bien conocidas en la reconstrucción de secuencias históricas. La segunda dificultad es que aún hay una gran ignorancia acerca de los procesos genéticos durante la especiación, a pesar de todos los adelantos en la materia. Y, por último, se ha tornado evidente que mecanismos genéticos diferentes se hallan involucrados en la especiación de distintas clases de organismos y en diversas circunstancias.

Un descubrimiento más bien inesperado en la década de 1970 fue responsable de la amplia aceptación de la especiación simpátrica desde entonces. Como señalé en 1963, la especiación simpátrica exitosa sólo es posible si existe una simultánea cooperación de dos nuevos factores, la preferencia de nicho y la preferencia de pareja. Mi previa aversión a la especiación simpátrica se basaba en mi suposición de que estas dos preferencias serian tratadas en forma separada por la selección natural. Investigaciones recientes, en particular las de los peces cíclidos de Camerún, demostraron que las dos podían combinarse. Si, por ejemplo, las hembras tenían preferencia por machos de un nicho alimentario determinado —o sea, un alimentador bentónico— y por los machos que exhibían esta preferencia en su fenotipo, esta preferencia conjunta podía producir rápidamente una nueva especie simpátrica. Mi supuesto de un a herencia separada de las dos preferencias no era válido. De los mamíferos o las aves no me constan casos de especiación simpátrica. Sin embargo, presuntamente es frecuente en grupos de insectos con especificidad de hospedero. El mapeo de los alcances geográficos de especies vinculadas de manera estrecha en familias tales como los Cerambycidae y los Buprestidae debería aportar una respuesta.

SELECCIÓN NATURAL

La teoría darwiniana de la selección natural fue su teoría más osada y más novedosa. Versaba sobre el mecanismo del cambio evolutivo y, en especial, sobre cómo este mecanismo podía dar cuenta de la aparente armonía y adaptación del mundo orgánico. Trataba de suministrar una explicación basada en la naturaleza en lugar de la sobrenatural propia de la teología natural. La teoría de Darwin sobre este mecanismo era singular. No existía nada como ella en toda la bibliografía filosófica desde los presocráticos hasta Descartes, Leibniz, Hume o Kant. Sustituía la teología en la naturaleza por una explicación esencialmente mecánica.

Presenté un análisis detallado de la selección natural en el capítulo 5. A fin de evitar la redundancia, me limito aquí a unos pocos aspectos de la selección. Para Darwin, y para todo darwinista desde entonces, la selección natural procede en dos pasos: la producción de variaciones y el filtrado de estas variaciones mediante selección y eliminación. Si bien denomino a la teoría de la selección natural de Darwin su quinta teoría, en realidad ésta constituye, a su vez, un pequeño paquete de teorías, incluidas la existencia perpetua de un excedente reproductivo (superfecundidad), la heredabilidad de las diferencias individuales, la discontinuidad de los determinantes de la herencia y varias otras. Algunas de estas teorías no fueron explícitamente enunciadas por Darwin, pero están implícitas en su modelo en conjunto. Sin embargo, todas son compatibles con la naturaleza poblacional de la selección. Toda selección tiene lugar en poblaciones y modifica la composición genética de cada población, generación tras generación. Esto contrasta completamente con el carácter discontinuo de la evolución saltacional por medio de individuos en aislamiento reproductivo. Sin embargo, lo que siempre se pasa por alto es que hasta la evolución continua es levemente discontinua debido a la secuencia de generaciones. En cada generación se reconstituye un reservorio génico enteramente nuevo, del cual salen los individuos que son los blancos de la selección en esa generación.

La selección natural fue la teoría de Darwin más encarnizadamente resistida. Si fuese verdad, como han sostenido algunos sociólogos, que esta teoría fue consecuencia inevitable del Zeitgeist de la Gran Bretaña de principios del siglo XIX, de la Revolución Industrial, de Adam Smith y de las diversas ideologías de la época, la selección natural tendría que haber sido adoptada inmediatamente por casi todo el mundo. La verdad es exactamente lo opuesto: la teoría fue casi universalmente rechazada. En la década de 1860, sólo unos pocos naturalistas, como Wallace, Bates, Hooker y Fritz Müller, podrían haberse denominado seleccionistas cabales. Lyell nunca se interesó por la selección natural, y era obvio que hasta T. H. Huxley, al defenderla en público, se encontraba a disgusto y quizá no creía realmente en ella (Poulton, 1896; Kottler, 1985). Antes de 1900 ni un solo biólogo experimental, ya fuera en Gran Bretaña o en otra parte, aceptó la teoría (Weismann era fundamentalmente un naturalista). Por supuesto, ni siquiera Darwin era un seleccionista total, porque siempre había dejado un lugar para los efectos del uso y del desuso, así como también para alguna ocasional influencia del ambiente. La resistencia más decidida provino de quienes habían sido educados en la ideología de la teología natural. Eran incapaces de abandonar la idea de un mundo diseñado por Dios y de aceptar en cambio un proceso mecánico. Más importante aún era que la aplicación coherente de la teoría de la selección natural implicaba un rechazo de toda forma de teleología cósmica. Sedgwick y K. E. van Baer se mostraron muy claros en su resistencia a eliminar la teleología.

La selección natural representa el rechazo no sólo de cualquier causa finalista que pueda tener un origen sobrenatural, sino también de todo determinismo en el mundo orgánico. La selección natural es completamente “oportunista”, como G. G. Simpson la calificó; es “chapucera” (Jacob, 1977). Comienza, por así decirlo, desde el principio en cada generación, como lo describí más arriba. A lo largo del siglo XIX los científicos físicos eran todavía deterministas en su perspectiva, y un proceso tan indeterminista como el de la selección natural era simplemente inaceptable para ellos. Sólo se tienen que leer las críticas a El origen escritas por algunos de los físicos más conocidos de la época (Hull, 1973) para ver cuán enérgicamente los físicos objetaban la “ley del revoltijo” de Darwin (F. Darwin, 1887: 2, 37; Herschel, 1861: 12). Desde los griegos hasta la actualidad se discute de manera interminable acerca de si los acontecimientos de la naturaleza se deben al azar o a la necesidad (Monod, 1970). Curiosamente, en las polémicas sobre la selección natural el proceso a menudo se ha descrito bien como “puramente fortuito” (Herschel y muchos otros opositores a la selección natural), o bien como un proceso de mejoramiento estrictamente determinista. Ambas descripciones pasan por alto la naturaleza bigradual (en dos pasos) de la selección natural y el hecho de que en el primer paso predominan los fenómenos aleatorios, mientras que el segundo es decididamente de naturaleza no aleatoria. Como dijo con toda razón Sewall Wright: “El proceso darwiniano de permanente interacción de un proceso aleatorio con otro selectivo no constituye algo intermedio entre el puro azar y la pura determinación, sino que es, en sus consecuencias, cualitativamente por completo diferente de uno y otro” (1967: 117).

Aunque todo el mundo aceptó la evolución bien pronto, al principio sólo una minoría de biólogos y muy pocos no biólogos se convirtieron en seleccionistas consecuentes. Esto fue así hasta el período de la síntesis evolucionista. En lugar de eso adoptaron teorías finalistas, neolamarckianas y saltacionales. La controversia sobre la selección natural de ningún modo ha terminado. Aún hoy la relación entre selección y adaptación se debate en forma encendida en la bibliografía evolucionista, y se ha cuestionado la legitimidad de adoptar un “programa de adaptación”, o sea, buscar la significación adaptativa de las diversas características de los organismos (Gould y Lewontin, 1979). Pero la cuestión que realmente se enfrenta no es tanto la de si la selección natural ahora es universalmente aceptada por los evolucionistas —un asunto al que se puede responder afirmativamente sin vacilar— sino más bien la de si el concepto de selección natural de los evolucionistas actuales sigue siendo el de Darwin o se ha modificado considerablemente.

Cuando Darwin desarrolló por primera vez su teoría de la selección natural se hallaba todavía propenso a pensar que ésta era capaz de producir una adaptación casi perfecta, según el espíritu de la teología natural (Ospovat, 1981). Ulteriores reflexiones y la percepción de las numerosas deficiencias en la estructura y la función de los organismos —quizás en especial la incompatibilidad de la extinción con un mecanismo productor de perfección— indujeron a Darwin a reducir sus pretensiones en materia de selección; de ese modo, todo lo que demandaba en El origen era que “la selección natural sólo tiende a hacer a cada organismo, a cada ser orgánico, tan perfecto como —o ligeramente más perfecto que— los otros habitantes del mismo territorio con los cuales tiene que luchar por la supervivencia” (1859: 201). Actualmente somos aun más conscientes de las numerosas restricciones que hacen imposible que la selección logre la perfección, o, para ponerlo en términos tal vez más realistas, incluso que llegue a un punto cercano de la perfección (Gould y Lewontin, 1979; Mayr, 1982a).

LOS VARIADOS DESTINOS DE LAS CINCO TEORÍAS DE DARWIN

Puedo ahora resumir el destino posterior de cada una de las cinco teorías de Darwin que analicé más arriba. La evolución propiamente dicha, lo mismo que la teoría de la ascendencia común, fueron aceptadas con mucha rapidez. Dentro de los quince años de la publicación de El origen ya no quedaba casi ningún biólogo competente que no se hubiera convertido en evolucionista. En cambio, el gradualismo tuvo que luchar, porque el pensamiento poblacional era un concepto aparentemente muy difícil de aceptar para cualquiera que no fuese un naturalista. Aún hoy, en los análisis de los equilibrios discontinuos, se hacen afirmaciones que indican que algunas personas todavía no entienden el núcleo del pensamiento poblacional. Lo que cuenta no es el tamaño de la mutación individual, sino sólo si la introducción de novedades evolutivas tiene lugar por medio de su incorporación gradual a las poblaciones o por medio de las producciones de un único individuo nuevo que es progenitor de una nueva especie o de un taxón superior.

Que una teoría de la multiplicación de las especies constituye un componente esencial, indisoluble de la teoría evolutiva, tal como lo declararon primero Wallace y Darwin, es algo que actualmente se da por supuesto. Lo que todavía se discute es cómo tiene lugar esta multiplicación. Que la especiación alopátrica, y sobre todo su forma particular de especiación peripátrica (Mayr, 1954; 1982c) es la manera más común, constituye algo ampliamente aceptado. Que la especiación por poliploidismo es usual en las plantas también se admite. Pero sigue siendo materia de discusión cuán importantes son otros procesos, como los de la especiación simpátrica y la parapátrica.

Finalmente, la importancia de la selección natural, la teoría a la que en general se refieren los biólogos actuales cuando hablan de darwinismo, hoy es aceptada con firmeza por prácticamente todo el mundo. Las teorías rivales —como las finalistas, el neolamarckismo y el saltacionismo— se han refutado de manera tan exhaustiva que ya no se las estudia con seriedad. Quizá donde el biólogo moderno difiere más con Darwin y los neodarwinistas tempranos es en que atribuye a los procesos estocásticos un papel mucho más grande. El azar desempeña una función no sólo durante el primer paso de la selección natural —la producción de individuos nuevos, genéticamente únicos—, sino también durante el proceso probabilístico de la determinación del éxito reproductivo de esos individuos. Y, sin embargo, cuando se consideran todas las modificaciones que se han hecho a las teorías darwinistas entre 1859 y 2004, resulta que ninguno de esos cambios afecta la estructura básica del paradigma darwinista. Carece de toda justificación la afirmación de que ese paradigma se ha refutado y que tiene que ser reemplazado por algo nuevo. A mi parecer, es casi milagroso que Darwin en 1859 haya llegado tan cerca de lo que se consideraría válido 145 años después. Y esta extraordinaria estabilidad del paradigma darwinista justifica que sea tan ampliamente aceptado como fundamento legítimo de una filosofía de la biología y, en especial, como base de la ética humana.

BIBLIOGRAFÍA CITADA