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Otra mirada al problema de la especie

La especie, junto con el gen, la célula, el individuo y la población local, son en biología las unidades más importantes. La mayor parte de la investigación en biología evolutiva, ecología, biología conductual y casi cualquier otra rama de la biología tiene que ver con especies. ¿Cómo se puede llegar a conclusiones significativas en esta investigación si no se sabe lo que es una especie y, aún peor, cuando diferentes autores hablan acerca de distintos problemas pero emplean para ellos la misma palabra: especie? Pero, según parece, esto sucede todo el tiempo, y es lo que se designa como el problema de la especie. Quizá no haya otra cuestión en biología sobre la cual reine tanta disensión como sobre el problema de la especie. Todos los años se publican varios trabajos, y hasta volúmenes enteros, que intentan lidiar con eso.

La especie constituye por cierto un problema fascinante. A pesar de la maduración del darwinismo todavía se está lejos de haber alcanzado unanimidad sobre el origen de nuevas especies, sobre su significado biológico y sobre la delimitación de los taxones específicos. El grado de confusión remanente ha sido vívidamente iluminado por un libro reciente sobre el concepto de especie filogenética (Wheeler y Meier, 2000). Del análisis de algunos de los autores que participan en fa obra resulta muy evidente que no se hallan al tanto de gran parte de la bibliografía actual. El resultado es una gran confusión. Esto me indujo, contrariando mis intenciones previas, a escribir aquí una vez más acerca del problema de la especie, aunque analicé el tema últimamente (Mayr, 1987; 1988; 1996; 2000). Desgraciadamente, varios de los autores de trabajos recientes sobre esta cuestión sólo poseían una experiencia práctica limitada con las especies. Nunca habían lidiado con situaciones taxonómicas concretas que involucraran el rango (¿especie o no?) de poblaciones naturales; en otras palabras, no tenían experiencia práctica con especies reales en la naturaleza. Sus teorías no consiguen aportar respuestas para el taxónomo practicante. Se presume que estoy bien calificado para tratar este tema, al haber analizado el problema de la especie en 64 libros y trabajos científicos publicados entre 1927 y 2000. También tuve que tomar decisiones sobre el estatus de especie cuando describí 26 nuevas especies y 473 nuevas subespecies de aves. Además, tuve que decidir sobre el rango de taxones de nivel específico en veinticinco revisiones genéricas y reseñas sobre fauna. De ahí que no debieran existir dudas acerca de mi idoneidad como sistemático practicante.

La lectura de algunos trabajos recientes sobre la especie ha resultado ser una experiencia más bien perturbadora para mi Sólo hay un término que se ajusta a algunos de estos autores: taxonomistas de sillón. Como nunca habían analizado personalmente ninguna población específica ni estudiado especies en la naturaleza, carecían de toda percepción de lo que son en realidad. Darwin ya conocía esto cuando, en septiembre de 1845, escribió a Joseph Hooker: “Cuán dolorosamente cierta es vuestra observación de que nadie tiene prácticamente derecho de examinar la cuestión de la especie si no ha descrito muchas en detalle” (Darwin, 1887: 253). Estos taxonomistas de sillón tienden a cometer los mismos errores que se han señalado en forma repetida en la bibliografía última. Hay que admitir que la bibliografía relevante está bastante dispersa, y parte de ella puede resultar más bien inaccesible a quien no es taxonomista. Sin embargo, como el concepto de especie es tan importante en la filosofía de la ciencia, se deberían hacer todos los esfuerzos posibles para clarificarlo. Intento presentar aquí, desde la perspectiva de un sistemático practicante, un panorama conciso de los aspectos más importantes del “problema de la especie”.

La especie es la unidad principal de evolución. Una comprensión cabal de la naturaleza biológica de la especie es fundamental para escribir sobre evolución, y en realidad sobre casi cualquier aspecto de la filosofía de la biología. Un estudio de la historia de la especie ayuda a disipar algunas de las malas interpretaciones (Mayr, 1957; Grant, 1994).

¿CUÁL ES LA NATURALEZA DEL PROBLEMA?

Existe una serie de respuestas posibles a esta pregunta. ¿Es quizá que diferentes tipos de organismos tienen en realidad distintos tipos de especies? Esto es concretamente así, porque lo que se denomina especie en los organismos que se reproducen en forma asexual (agamoespecie) es en realidad algo muy diferente de la especie en los organismos que se reproducen sexualmente (véase más abajo). Pero también se puede preguntar si incluso todas las especies en los organismos que se reproducen en forma sexual son de una sola clase.

¿HAY DIFERENTES CLASES DE TAXONES ESPECÍFICOS?

No se dispone aún de un buen análisis comparativo en el cual se confronten taxones específicos que difieran radicalmente en su estructura poblacional. Como ornitólogo estoy bien familiarizado con las especies de aves. Éstas tienden a adaptarse a las condiciones locales produciendo razas geográficas (subespecies) (Mayr y Diamond, 2001). Puede plantearse la pregunta acerca de si esta clase de especie geográficamente variable es la misma que la especie de insectos herbívoros estrictamente específicos del hospedero entre los que la especiación se produce mediante la colonización de una nueva especie hospedera (habitualmente por medio de un proceso de especiación más o menos simpátrico). Mientras que un buen porcentaje de especies de aves muestra variación geográfica y forma subespecies, convirtiéndose así en especies politípicas, la mayor parte de los herbívoros específicos del hospedero parecen permanecer monotípicos.

La especiación por colonización de un nuevo hospedero tiene lugar siempre por gemación, y la especie parental permanece sin cambios. En buena medida se ignora cuántos taxones de animales, plantas, hongos y protistas poseen modos de especiación que podrían producir diferentes clases de taxones específicos. Por ejemplo, ¿los poliploides son una especie de clase diferente de la de los diploides? Queda mucha investigación por hacer.

Una fuente principal del problema de la especie es que la palabra especie se ha empleado para dos entidades completamente distintas: para conceptos de especie y para taxones de especie o taxones específicos.

Un concepto de especie, como lo dice la expresión, es el concepto que los naturalistas o los sistemáticos tienen del papel que una especie desempeña en la naturaleza. ¿En qué tipo de fenómenos están pensando cuando emplean la palabra especie?

Un taxón de especie o específico es una población de organismos que cumple los requisitos para ser reconocido como taxón específico de acuerdo con un concepto de especie determinado.

El concepto de especie y el taxón específico son dos fenómenos enteramente diferentes, como resulta obvio a partir de estas definiciones. Se produce un problema de la especie cuando un autor confunde los dos fenómenos. Examinaré, por tanto, los diversos usos de la palabra especie con más detalle.

CONCEPTOS DE ESPECIE

El concepto tipológico de especie

Los autores desde Platón y Aristóteles hasta Linneo y los de principios del siglo XIX reconocían especies, eide (Platón) o clases (Mill) basándose en su diferencia. La palabra especie daba la idea de una clase de objetos cuyos miembros comparten ciertas propiedades definitorias. Su descripción distinguía una especie dada de todas las otras. Una clase tal es constante, no cambia con el tiempo, y todas las desviaciones de la descripción de la clase son sólo accidentes, sea, manifestaciones imperfectas de su esencia (eidos). Mill introdujo en 1843 la palabra clase por especie, y desde entonces los filósofos han usado ocasionalmente la expresión clase natural por especie (tal como se la definió más arriba), en particular luego de que B. Russell y Quine la adoptaran.

El uso actual del término especie para objetos inanimados tales como especies nucleares o especies de minerales refleja este concepto tipológico clásico. Hasta el siglo XIX éste era también el concepto de especie más práctico en biología. Los naturalistas estaban ocupados haciendo un inventario de especies en la naturaleza y el método que empleaban para distinguirlas era el procedimiento de identificación de la clasificación descendente (Mayr, 1982; 1992a; 1992b). Las especies eran reconocidas por sus diferencias; eran clases y eran tipos. Con este concepto existió una serie de diferentes denominaciones: especie linneana, especie tipológica y especie morfológica. En el concepto tipológico era aceptable una cantidad limitada de variación, y en años recientes un número creciente de especies animales se reconoció por caracteres no morfológicos, tales como la conducta o las feromonas. La mayoría de las especies hermanas, por ejemplo, no se ajustaba a la terminología del concepto de especie morfológica. Por esta razón se debería quizá emplear más bien el término “concepto de especie fenotípica”, reconocible por el grado de su diferencia fenotípica.

En la época de Linneo este concepto se sustentaba en tres tipos de observaciones o consideraciones. En primer lugar, en el principio de lógica de que la variación tiene que ser repartida en especies. Segundo, en la observación de los naturalistas de que la variación orgánica consistía en especies. No había discusión acerca de cuáles eran las especies de aves que se encontraban en el jardín. Y tercero, en el dogma cristiano de que la variedad de la naturaleza viviente consistía en los descendientes de la pareja de cada clase creada por Dios al comienzo. Y por eso Linneo y sus contemporáneos no encontraron grandes dificultades para clasificar los individuos orgánicos en especies. De hecho, aplicaron este principio no sólo a la naturaleza viviente sino también a entidades inanimadas tales como los minerales. La especie tipológica es una entidad que difiere de otras especies en virtud de constantes diferencias diagnósticas, pero lo que se puede considerar una diferencia diagnóstica es algo subjetivo. El así llamado concepto de especie tipológica es simplemente un modo arbitrario de delimitar taxones específicos. Los resultados de este procedimiento son clases naturales, que no poseen necesariamente las propiedades de una especie biológica.

El criterio para el estatus de especie en el caso del concepto de especie morfológica (tipológica) es el grado de diferencia fenotípica. De acuerdo con este concepto, una especie se reconoce por una diferencia intrínseca reflejada en su morfología, y esto es lo que hace a una especie claramente diferente de cualquiera y de todas las otras. De acuerdo con este concepto, una especie es una clase reconocible por sus caracteres definitorios. Un taxonomista de museo o de herbario que tiene que clasificar numerosas colecciones según el espacio y el tiempo y adjudicarlas a taxones concretos y en lo posible claramente delimitados, puede hallar muy conveniente reconocer especies estrictamente fenéticas en estas actividades catalogadoras. Paso a señalar las dificultades provocadas por este enfoque.

Con el tiempo se desarrollaron falencias en el concepto tipológico. Con frecuencia cada vez mayor se encontraron en la naturaleza especies que contenían numerosos fenes intraespecíficos claramente distintos —o sea diferencias causadas por el sexo, la edad, la estación o ta variación genética ordinaria—, tan distintos entre sí que miembros de la misma población a veces diferían unos de otros de modo más notorio que las especies generalmente reconocidas como válidas.

A la inversa, en muchos grupos de animales y plantas se descubrieron especies crípticas similares en extremo y virtualmente indistinguibles que, allí donde coexistían en la naturaleza, no se cruzaban en la reproducción sino que mantenían la integridad de sus respectivos reservorios génicos. Esas especies hermanas o crípticas invalidan, por cierto, un concepto de especie basado en el grado de diferencia. Aparecen con mayor o menor frecuencia en casi todos los grupos de organismos (Mayr, 1948), pero según parece son particularmente comunes entre los protozoarios. Sonneborn (1975) acabó reconociendo catorce especies hermanas en lo que él al principio había considerado como una sola especie, Paramecium aurelia. Muchas especies hermanas son genéticamente tan diferentes entre sí como las especies morfológicamente distintas.

Quizá la mayor debilidad del concepto de especie tipológica es que no logra responder a la pregunta darwiniana “¿por qué?”. No echa luz sobre las razones para la existencia de especies discretas en aislamiento reproductivo en la naturaleza. No dice nada acerca de la significación biológica de la especie. Las así llamadas definiciones morfológicas de especie no son otra cosa que instrucciones operativas de factura humana para demarcar taxones específicos.

El concepto de especie biológica

Una observación hecha por los naturalistas propuso un criterio enteramente diferente sobre el cual basar el reconocimiento de especies. Se trataba de que los individuos de una especie configuran una comunidad reproductiva. Los miembros de especies diferentes, incluso cuando coexisten en la misma localidad, normalmente no se reproducen cruzándose entre sí. Una barrera invisible las divide en comunidades reproductivas. Cada comunidad en aislamiento reproductivo se denomina especie biológica. El concepto que basa el reconocimiento de especies sobre la reproducción se denomina concepto biológico de especie (CBE).

Defino la especie biológica como “grupos de poblaciones naturales que se reproducen en forma cruzada y que se hallan reproductivamente (genéticamente) aisladas de otros grupos semejantes”. El énfasis de esta definición ya no cae sobre el grado de diferencia morfológica sino más bien sobre la relación genética. En definiciones anteriores incluí el cruzamiento reproductivo potencial de poblaciones coespecíficas geográficamente separadas. En la actualidad, considero superflua la palabra potencial porque cruzamiento implica la posesión de mecanismos aislantes que permiten el cruzamiento reproductivo de poblaciones a las que barreras extrínsecas se lo impiden. El concepto de cruzamiento incluye entonces la propensión a cruzarse; indica una propensión: una población espacial o cronológicamente aislada, por supuesto, no se reproduce cruzándose con otras poblaciones, pero puede tener la propensión a hacerlo cuando el aislamiento extrínseco llegue a su fin. El estatus de especie es propiedad de las poblaciones, no de los individuos. Una población no pierde su estatus de especie cuando ocasionalmente uno de sus individuos comete un error y se híbrida con otra especie.

Es muy importante comprender lo que la palabra concepto significa cuando se la combina con la palabra especie. Da a entender el significado de la especie en la naturaleza. Una población o grupo de poblaciones es una especie, de acuerdo con el CBE, si configura una comunidad reproductiva y no se reproduce con miembros de otras comunidades semejantes. El CBE, así definido, desempeña un papel concreto en la naturaleza y difiere en este respecto de todos esos otros así llamados conceptos de especie que no son más que instrucciones, basadas en el juicio humano, acerca de cómo delimitar taxones específicos. Todo así llamado nuevo concepto de especie que se proponga tiene que ser puesto a prueba para verificar si realmente incorpora un nuevo significado de la especie en la naturaleza o si es simplemente un nuevo conjunto de instrucciones para la delimitación de taxones específicos basado en un concepto de especie determinado.

Esta nueva interpretación de las especies de los organismos subrayaba que las especies biológicas son algo muy diferente de las clases naturales de la naturaleza inanimada. Esto no se comprendió plenamente hasta que Darwin legitimó el hacer preguntas “¿por qué?” en biología. Para lograr una comprensión real del significado de especie fue necesario preguntar: ¿Por qué hay especies? ¿Por qué no se encuentra en la naturaleza simplemente una continuidad ininterrumpida de individuos similares o más ampliamente divergentes? (Mayr, 1988b). La razón, por supuesto, es que cada especie biológica es un conjunto de genotipos armónicos y bien equilibrados. Un cruzamiento reproductivo indiscriminado de todos los individuos en la naturaleza llevaría a un colapso inmediato de estos genotipos armónicos. El estudio de los híbridos, con su reducida viabilidad (al menos en la F₂) y fertilidad, lo ha demostrado de manera abundante. Por consiguiente existe un premio muy selectivo para la adquisición de dispositivos, actualmente denominados mecanismos aisladores, que favorezcan la reproducción con individuos coespecíficos y que inhiban el apareamiento con individuos no coespecíficos. Esta conclusión aporta la verdadera significación de la especie. La especie habilita la protección de genotipos armoniosos y bien integrados. Es sobre esta percepción que se basa el CBE.

El CBE es sumamente significativo en situaciones locales en que poblaciones diferentes en condiciones de reproducirse se hallan en contacto entre sí. La decisión acerca de cuáles de esas poblaciones se consideran especies no se toma basándose en su grado de diferencia. Se les asigna estatus de especie sobre una base puramente empírica, o sea, sobre el criterio observado de presencia o ausencia de cruzamiento reproductivo. Observaciones de la situación local han demostrado claramente la superior confiabilidad del criterio de cruzamiento reproductivo sobre el del grado de diferencia. Esta conclusión se sustenta en numerosos análisis detallados de biota locales. Me refiero, por ejemplo, a las plantas de Concord Township (Mayr, 1992a), a las aves de Norteamérica (Mayr y Short, 1970) y a las aves de Melanesia septentrional (Mayr y Diamond, 2001). En particular, no existe dificultad cuando hay una continuidad de poblaciones y el flujo génico da como resultado una cohesión genotípica del conjunto de poblaciones. Es esta combinación de cruzamiento reproductivo y flujo génico lo que confiere a un taxón de especie biológica su cohesión interna.

El CBE tiene una larga historia. Empezó con Buffon en 1749 (Sloan, 1987) y continuó con K. Jordan, E. Poulton, E. Stresemann y B. Rensch. Es sumamente delusorio sostener, como hicieron algunos genetistas, que Dobzhansky fue el autor del CBE. Algunos historiadores recientes han acreditado en mi cuenta la autoría del CBE. Tampoco es correcto. Mi mérito fue proponer una definición simple, concisa, que es en la actualidad casi universalmente empleada en trabajos que tienen que ver con el CBE. Pero fue esta definición, más que cualquier otra cosa, lo que propició su aceptación.

Crítica del CBE. ¿Por qué al CBE, aunque está tan ampliamente aceptado, se lo ataca todavía con tanta frecuencia? Un análisis de numerosos trabajos críticos del CBE me lleva a la conclusión de que la crítica se debe en forma casi invariable a una falla de los autores para hacer una distinción clara entre la categoría de especie (concepto de especie) y el taxón de especie o especifico. El CBE (y la definición de especie) tiene que ver con la definición de la categoría de especie y con el concepto sobre el que se basa. Este concepto, la protección de un reservorio génico armonioso, es estrictamente biológico y por supuesto sólo tiene sentido donde un reservorio génico se pone en contacto con los de otras especies, o sea, en una localidad determinada en un momento determinado (la situación no dimensional). Únicamente donde dos poblaciones naturales se encuentran en el espacio y en el tiempo se puede determinar qué es lo que es responsable del mantenimiento de su integridad. En las especies que se reproducen sexualmente nunca cabe ninguna duda acerca de cuál es la barrera reproductiva. Dos especies simpátricas estrechamente emparentadas conservan su diferencia no porque difieran en ciertos caracteres taxonómicos sino porque son reproductivamente incompatibles. La definición de gemelos monocigóticos, como Simpson (1961) señaló con tanta razón, suministra un equivalente causal homólogo. Dos hermanos similares no son gemelos monocigóticos porque sean tan similares, sino que son tan similares porque son gemelos monocigóticos. Es el concepto de aislamiento reproductivo lo que suministra el patrón de medida para delimitar los taxones específicos, y esto sólo puede estudiarse directamente en la situación no dimensional. Sin embargo, como los taxones específicos poseen una extensión en el espacio y el tiempo, el estatus de especie de poblaciones no contiguas debe determinarse por inferencia (véase más abajo).

Como presenté últimamente un análisis detallado de una serie de objeciones al CBE no voy a repetirme; simplemente remito al lector a ese estudio (Mayr, 1992a: 222-231). Aquí sólo contesto algunas críticas que se han hecho en forma más reciente.

Al enterarse de que el CBE refleja la situación no dimensional Kimbel y Rak (1993: 466) concluyeron que constituye “un fracaso del concepto biológico de especie para explicar el criterio de persistencia temporal de la individualidad”. Esta objeción confunde el concepto de especie con la delimitación de taxones específicos. Se llega a la definición del concepto de especie con la condición de la no dimensionalidad, pero los taxones específicos tienen, por supuesto, una extensión en el espacio y en el tiempo: no se crean de nuevo en cada generación. El CBE presenta la gran ventaja de suministrar un patrón de medida que permite inferir cuáles poblaciones en el espacio y en el tiempo deberían combinarse en un conjunto reproductivamente cohesivo de poblaciones y cuáles deberían quedar fuera. Como mostraré enseguida, ninguno de los conceptos de especie competidores posee ese criterio.

Quiero subrayar, en particular, que evolucionar no constituye un criterio de especie, como ha sido sostenido por una serie de autores recientes. Las especies no difieren en este sentido de otras entidades vivientes. Cada especie, por supuesto, es producto de la evolución, pero ése es también el caso de cada población, de cada aislado, de cada grupo de especies, y de cada taxón monofilético superior.

Una población o un grupo de poblaciones constituye una especie según el CBE porque es una comunidad reproductiva y no se reproduce con otras especies. La especie biológica así definida desempeña un papel concreto en la naturaleza, y este concepto de especie difiere en este aspecto de todos los otros así llamados conceptos de especie que no son más que instrucciones basadas en el juicio humano sobre cómo delimitar los taxones específicos. Todo nuevo concepto de especie que se proponga tiene que ser puesto a prueba para verificar si realmente incorpora un nuevo significado de la especie en la naturaleza, o si es simplemente un nuevo conjunto de instrucciones para la delimitación de taxones específicos.

Dificultades para aplicar el CBE. Las especies evolucionan, como todo lo que pertenece a la naturaleza viviente. Con el correr del tiempo, las subespecies pueden convertirse en especies incipientes y finalmente en especies plenarias. En cada grupo de organismos existen situaciones en las cuales las poblaciones se hallan en ese estado intermedio entre “no todavía una especie” y “una especie ya plenaria”. En lo que respecta a las especies biológicas en las aves, esto es válido en particular para las poblaciones geográficamente aisladas (Mayr y Diamond, 2001). El estatus de esas poblaciones sólo puede determinarse por inferencia. Se debe preguntar: ¿indica el fenotipo de esas poblaciones que hayan alcanzado el nivel de especie? La respuesta a esta pregunta será necesariamente subjetiva. Pero por fortuna el porcentaje de casos discutibles es pequeño. La evolución es responsable del hecho de que se tropiece con esos casos límite en la aplicación de cualquier concepto de especie. Para un análisis más detallado véase Mayr (1988a; 1992; 1996).

Antes de pasar a un análisis de situaciones más difíciles permítaseme repetir que el CBE no es aplicable a los organismos asexuales, que forman clones, no poblaciones. Como los organismos asexuales mantienen su genotipo de una generación a otra al no efectuar cruzamientos reproductivos con otros organismos, no tienen necesidad de ningún dispositivo (mecanismos aisladores) para proteger la integridad y la armonía de su genotipo. En esto concuerdo enteramente con Ghiselin (1974).

La mayor parte de las críticas al CBE se dirigen a decisiones tomadas cuando se lo aplica en la delimitación de taxones específicos. El empleo del CBE como patrón de medida para ordenar poblaciones contiguas en cruzamiento reproductivo no plantea dificultades. Sin embargo, parecería que el criterio de cruzamiento reproductivo no puede aplicarse a la delimitación de especies cuando estén involucradas poblaciones aisladas, ya sea en el tiempo o en el espacio. He presentado con gran detalle el razonamiento usado por los defensores del CBE al asignar esas poblaciones a especies biológicas (últimamente en Mayr, 1988a; 1988b; 1992a). Paso a resumir mis argumentos pero remito a las publicaciones citadas para mayor detalle.

La dificultad básica es que cada población aislada constituye un reservorio génico independiente y evoluciona en forma separada de lo que sucede en el cuerpo principal de la especie a la que pertenece. Por esta razón toda población aislada en forma periférica es en potencia una especie incipiente. El análisis cuidadoso de su genética y de la naturaleza de sus mecanismos aisladores ha mostrado, por cierto, que algunas se encuentran en camino de convertirse en nuevas especies, y algunas pueden haber ya pasado este umbral. En áreas apropiadas para esa pauta de distribución, particularmente en regiones insulares, cada especie principal se halla usualmente rodeada de varias poblaciones que han alcanzado la etapa de ser aloespecie, pero, en lo que al conjunto de éstas se refiere, se debe hacer una inferencia basada en todos los datos y criterios disponibles acerca de cuánto han avanzado por el camino de llegar a ser una especie aparte. Al hacer esta inferencia hay que estar claramente conscientes de lo que realmente se está haciendo. Se están estudiando las pruebas disponibles (propiedades de poblaciones específicas) para determinar si las respectivas poblaciones satisfacen el concepto de especie (la definición del concepto). La lógica de este procedimiento ha sido bien enunciada por Simpson (1961: 69; véase también Mayr, 1992a: 230). Esto significa que no se sostiene que son tan similares porque pertenecen a la misma especie, sino más bien que se infiere que pertenecen a la misma especie porque son tan similares. La biología molecular, por supuesto, ha proporcionado muchos más hechos sobre los cuales basar las conclusiones que los puros hechos morfológicos, previamente los únicos disponibles para el taxonomista.

La mayor dificultad práctica con que tropieza el investigador es la aparición de evolución en mosaico. Algunas poblaciones pueden adquirir aislamiento reproductivo pero sólo una mínima diferencia morfológica (resultan especies hermanas), mientras que otras poblaciones pueden adquirir morfologías notablemente distintas pero no mecanismos aisladores. Del mismo modo, las tasas de divergencia molecular y la adquisición de especializaciones de nicho varían en forma independiente de la adquisición de aislamiento reproductivo.

Incluso si se aceptan todas las dificultades, resulta evidente que el intento de emplear todos los hechos disponibles para llegar a la decisión correcta puede suministrar una clasificación mucho más significativa que una decisión arbitraria basada simplemente en el grado de diferencia morfológica. Por cierto, la asignación de poblaciones a especies biológicas basándose en el conjunto de criterios analizados por Mayr (1969: 181-187) no habrá de eliminar la posibilidad de un error ocasional. Sin embargo, no hay disponible un método mejor para un biólogo.

Cronoespecies. Los linajes filéticos cambian con el tiempo, algunos muy lentamente, otros rápidamente. En su debido momento el taxón específico que representa el linaje filético puede cambiar lo suficiente como para ser considerado un nuevo taxón específico, diferente de su especie parental. Esto no constituye especiación propiamente dicha sino sólo evolución filética, el cambio genético dentro de un mismo linaje; la cantidad de especies sigue siendo la misma. El problema que afronta el paleontólogo es cómo delimitar taxones específicos dentro de un linaje filético continuo. Esto ha sido intentado por Simpson (1961), por Hennig (1966) y por Wiley y Maydem (2000), pero en todos los casos con poco éxito. He presentado un análisis de este problema en una ocasión anterior (Mayr, 1988b). Simpson, en realidad, no tenía una solución, y la de Hennig era muy arbitraria e insatisfactoria. En ausencia de mejores criterios el paleontólogo se halla forzado a apoyarse en brechas del registro fósil.

¿Existen variantes del CBE? En los últimos cincuenta años se han propuesto una cantidad de conceptos de especie como mejoras del CBE, corrigiendo algunas de sus deficiencias. Francamente, no me han convencido de que ninguna de esas propuestas sea válida.

La propuesta de Simpson (1961) de un concepto evolutivo de especie acepta lo básico del CBE: que las especies son comunidades reproductivas aisladas. “Una especie evolutiva es un linaje (una secuencia de poblaciones descendiente de un ancestro) que evoluciona en forma separada de otras y con su propio papel y tendencias evolutivos unitarios” (1961: 153). No obstante, según esta definición cada población geográfica o cronológicamente aislada cumpliría los requisitos de especie evolutiva. Es, además, imposible determinar para cualquier población si tiene “su propio papel evolutivo independiente [en el futuro] y tendencias históricas”. Ninguna de estas deficiencias se corrige en la reciente reformulación de la definición de Simpson (Wiley y Maydem, 2000: 73). El concepto de especie de Hennig (1966) está basado en el CBE, y él también acepta la estipulación de que una especie es una comunidad reproductiva. Sin embargo, su definición adolece del mito de que la especie vieja desaparece siempre que se origina una nueva. Por cierto, esto es verdad cuando la nueva especie se origina en la partición de la especie parental (especiación dicopátrica), pero no es válido para la especiación peripátrica, en la cual la especie parental puede seguir existiendo más o menos sin modificaciones luego de haber dado origen (por gemación) a una nueva especie (Mayr, 2000: 94-95). No existe brecha en el linaje parental.

Paterson (1985) propuso un “concepto de reconocimiento de especie”, que es, empero, sólo una versión reformulada del CBE (Mayr, 1996; 2000: 20-22; Raubenheimer y Crowe, 1987). No agrega nada a la comprensión del CBE.

El concepto ecológico de especie

El así llamado concepto ecológico de especie (Van Valen, 1976), basado en la ocupación de nicho de una especie, no es viable por dos razones. Las poblaciones locales en casi todas las especies más difundidas difieren en su ocupación de nicho. Una definición ecológica de especie requeriría que estas poblaciones se consideraran especies diferentes, si bien, según todos los otros criterios, es obvio que no lo son. Más fatal para el concepto ecológico de especie son las especies tróficas de los cíclidos (Meyer, 1990), que se diferencian dentro de un mismo conjunto de descendientes de los mismos padres. Están, finalmente, los numerosos casos (pero ninguno profundamente analizado) en que dos especies simpátricas parecen ocupar el mismo nicho, en conflicto con la regla de Gause. Todos estos hechos muestran no sólo cuántas dificultades tiene que afrontar un concepto ecológico de especie, sino también cuán incapaz es de responder a la pregunta darwiniana “¿por qué?” para la existencia de especies ecológicas.

¿Cuán importante es el rango específico? Willmann y Meier (2000: 115-116) piensan que es importantísimo. Yo creo que depende de la situación. En la mayor parte de las situaciones prácticas, en particular para los ecologistas y los estudiosos de la conducta que trabajan en una situación local, el rango de las poblaciones es muy importante. Estos trabajadores deben conocer el estatus de cualquier par de poblaciones que bien coexisten, o bien se hallan en contacto recíproco. Y aquí es donde el CBE permite llegar a conclusiones concretas con mayor facilidad que cualquier otro así llamado concepto de especie.

No muchos años atrás las leyes conservacionistas de los Estados Unidos otorgaron protección especial a organismos amenazados sólo cuando estuviesen comprometidas especies plenarias. Protesté contra esta interpretación de la ley e insistí en que poblaciones particularmente preciosas debían protegerse aunque no tuviesen estatus plenario de especie. Apliqué este argumento a los leones montañeses de Florida (pantera de Florida) porque se trataba de una población local muy interesante, si bien no constituía una especie plenaria (Mayr y O’Brien, 1991). Esta interpretación fue finalmente aceptada por el gobierno federal debido a la gran presión de parte de los votantes de Florida. Para un ecologista que trabaja sobre la selección de hábitat de los gorriones canoros en poblaciones del área de la Bahía de San Francisco, resulta irrelevante si el gorrión canoro de las Islas Aleutianas se considera una especie separada o no. Excesivo énfasis en el estatus de especie puede en realidad, en ciertas situaciones, hallarse en conflicto con los mejores intereses del conservacionismo.

El taxón específico. El taxón de especie y el concepto de especie se confunden a menudo en los análisis del problema de la especie. Tienen, sin embargo, significados notablemente diferentes. El concepto de especie, como expliqué más arriba, se refiere al significado de la especie en el funcionamiento de la naturaleza. La palabra taxón se refiere a un objeto zoológico o botánico concreto, que consiste en poblaciones (o grupos de poblaciones) clasificables de organismos. El gorrión doméstico (Passer domesticus) y la patata (Solanum tuberosum) son taxones específicos. Los taxones de especie son particulares, biopoblaciones. Al ser particulares, pueden describirse y delimitarse frente a otros taxones específicos, pero no pueden definirse (Ghiselin, 1997). En otras palabras, un taxón específico consiste en un grupo de poblaciones que se ajusta a la definición de un concepto de especie.

Es curioso que la palabra taxón se haya introducido en la sistemática en forma tan reciente como 1950. Antes de esa fecha, en todas las situaciones en que ahora se emplea la palabra taxón, había que usar los términos categoría o concepto. Hablar de una categoría de especie politípica, como hice en 1942 porque la palabra taxón no estaba todavía disponible, era absurdo. El rango del taxón está dado por la categoría de la jerarquía linneana en que se halla situado.

Un taxón específico, al consistir en poblaciones, es multidimensional; consiste en poblaciones alopátricas. Las poblaciones periféricas en el espacio o el tiempo pueden estar en una etapa intermedia desde el punto de vista evolutivo. El catalogador de escritorio considera esto como una fastidiosa molestia, pero el evolucionista lo saluda como prueba de la acción de la evolución. Debido a lo incompleto del registro fósil, se encuentran sólo relativamente pocas series continuas de ancestros y descendientes, en las cuales es imposible una delimitación de especies. Sin embargo, varios paleontólogos intentaron articular una definición de especie que hiciese posible una separación de especies “verticales”. De esas definiciones la más frecuentemente citada es el así llamado concepto de especie evolutiva de Simpson, que fue analizado más arriba. No obstante, fracasó en su objetivo principal.

Estatus ontológico del taxón específico. Ha habido una larga controversia entre los filósofos con respecto al estatus ontológico del taxón específico. Tradicionalmente, y hasta bien avanzado el siglo XX, la especie fue considerada por los filósofos como una clase platónica. Los naturalistas, empero, reconocían desde hada tiempo la naturaleza no clasicista de la especie biológica. A fin de tomar más visible la invalidez de la naturaleza de clase de la especie, Ghiselin (1974) y Hull (1976) propusieron considerar a las especies como individuos. Esto llamó la atención sobre algunas de las propiedades noclasicistas de la especie, tales como la localización espacio-temporal, su carácter circunscrito, su cohesión interna y su capacidad para el cambio (evolución). Aunque coincidieran en que las especies no son clases platónicas, la mayoría de los biólogos y ciertos filósofos se sentían igualmente insatisfechos acerca de denominar individuo a una especie, cuando puede de hecho consistir en millones o miles de millones de organismos individuales, y mostrar mucha menos cohesión que un solo individuo.

Por eso algunos naturalistas propusieron que el término población, aplicado a las especies durante más de cien años, se agregase al vocabulario de la filosofía de la ciencia para designar un fenómeno de la naturaleza, la especie biológica, para el cual ni la palabra clase (conjunto) ni la palabra individuo parecen apropiados (Mayr, 1988a; Bock, 1995). Los taxones de especie biológica son biopoblaciones, no clases. El pluralismo terminológico es la respuesta a esta diversidad.

Subespecie. La aceptación del CBE produjo tensión entre quienes proponían el concepto de especie linneano (tipológico) y quienes defendían el CBE. Cuando en una especie geográficamente variable se encontraban poblaciones con mínimas diferencias entre sí, se clasificaban como subespecies. Desde el punto de vista de la transmisión de información, esto constituía un método sumamente útil. En primer lugar, impidió que la categoría de especie se tomase demasiado heterogénea, al contener tanto especies biológicas válidas y sumamente diferenciadas como razas geográficas locales diferenciadas en forma mínima. En segundo lugar, suministraba de una sola vez información sobre el pariente más cercano de estas variantes geográficas y su alopatria. Cuando esas poblaciones son tratadas como especies plenarias esta información no está disponible. Es particularmente valiosa en géneros de más tamaño (Mayr y Ashlock, 1991: 105). Debe subrayarse que la terminología subespecífica es un dispositivo puramente taxonómico y no posee significación evolutiva. Por cierro, algunas subespecies, en particular las geográficamente aisladas, pueden llegar a convertirse en especies plenarias, pero la mayoría de las subespecies nunca alcanza ese rango.

El CBE, tal como lo presenté en 1942, se basaba en buena medida en las aves (E. Stresemann, B. Rensch, E. Mayr) y los insectos (K. Jordan, E. Poulton). La especiación en los equinoideos marinos parece tener lugar en buena medida como entre las aves (Mayr, 1954), y lo mismo parece suceder con los briozoarios marinos. Es muy necesario estudiar las especies geográficamente variables en los organismos marinos.

Conceptos de seudoespecie. En años recientes se introdujo una cantidad de así llamados nuevos conceptos de especie que en realidad no eran conceptos nuevos en absoluto, sino más bien nuevos procedimientos y criterios para la delimitación de taxones específicos. Sus autores ignoran la diferencia fundamental entre el concepto de especie y el taxón específico. Bock (1995) ha aportado un análisis perspicaz del significado de los términos categoría de concepto y taxón.

En la monografía reciente sobre el concepto de especie filogenética (Wheeler y Meier, 2000) se respaldan dos “conceptos de especie” filogenética diferentes. Los autores de estos dos conceptos admiten con franqueza que suministran descripciones de taxones específicos determinados. Mishler y Theriot (2000) afirman que “una especie es el taxón menos inclusivo reconocido en una clasificación filogenética formal […]. Los organismos se agrupan en especies a causa de las pruebas de monofilia […] son los grupos monofiléticos más pequeños que merecen reconocimiento formal”. De un modo similar, Wheeler y Platnick (2000) dicen de la especie filogenética que es “el conjunto más pequeño de poblaciones (sexual) o linajes (asexual) diagnosticable mediante una combinación singular de estados de carácter”. Por lo tanto, la diferencia morfológica es su criterio específico principal. Esto también se deduce claramente de la afirmación de Platnick: “allí donde existen, las ‘subespecies’ bien definidas y diagnosticables deberían denominarse simplemente especies” (2000: 174). En varios otros enunciados, estos autores repiten que cualquier población diagnosticable por hasta la menor diferencia bien definida es una especie. Esto no constituye la definición de un concepto y no es ni siquiera una definición satisfactoria, porque los taxonomistas probablemente disentirán entre sí acerca de lo que es “diagnosticable”: Su “significado” no tiene relación con el papel de la especie en la naturaleza. De ahí que no sea un concepto.

Wheeler y Platnick admiten que la aceptación de su concepto de especie llevaría a “un fuerte incremento de la cantidad de especies”. Esto, dicen, es compatible con un “objetivo fundamental de todos los conceptos de especie, descubrir cuántas clases de organismos existen”. No parecen percatarse de que “diferentes recuentos de especies basados en muy distintas definiciones de clases de especies” producirían resultados muy diversos. ¿Por qué debería aceptarse esa definición de especie que lleva a los más elevados totales de cantidad de especies? El concepto subyacente de estos así llamados conceptos de especie filogenética es claramente el grado de diferencia fenotípica. En todos los aspectos y a todos los fines, es un retorno al tradicional concepto de especie linneana.

Organismos que se reproducen asexualmente (agamoespecies). El CBE depende del hecho del cruzamiento reproductivo entre poblaciones. Por esta razón, el concepto no es aplicable a organismos que no tienen reproducción sexual. En los organismos que se reproducen asexualmente (de manera uniparental), las especies se distinguen en forma discrecional basándose en caracteres fenotípicos. La transferencia lateral de genes torna la delimitación recíproca de muchas agamoespecies bacterianas en un asunto más bien arbitrario. Estas agamoespecies tienen poco en común con la especie tradicional de los eucariotas. Es obvio que no satisfacen la definición del CBE.

Cualquier intento de proponer una definición de especie que sea igualmente aplicable a las poblaciones que se reproducen sexualmente y a las asexuales pierde de vista las características básicas de la definición de especie biológica (la protección de reservorios génicos armoniosos). Todos estos intentos, por tanto, han resultado insatisfactorios. Las agamoespecies difieren entre sí por su grado de diferencia fenotípica. En la jerarquía linneana se hallan colocadas en la categoría de especies.

BIBLIOGRAFÍA CITADA