GLOSARIO

A

acetilcolina: neurotransmisor que se libera en las terminaciones de las fibras colinérgicas —fibras neurales que liberan cetilcolina en la sinapsis— cuando son excitadas por un estímulo nervioso, generando un potencial de acción en la membrana postsináptica.

adrenérgico: califica las vías neurales que usan la adrenalina y la noradrenalina. Suelen pertenecer al sistema simpático.

afecto: estado emocional que se presenta de forma temporal o continuada.

aferente: que lleva o conduce hacia el interior, centrípeto.

agregado: compuesto formado por la suma o reunión de varios cuerpos.

alerta: estado de activación del organismo frente a posibles exigencias, necesidades o amenazas del entorno, a fin de generar una respuesta adecuada.

ameba: protozoo rizópodo que vive en entornos acuosos y húmedos o como parásito. Se desplaza y alimenta gracias a pseudópodos y presenta un cuerpo ceñido por una membrana de gran flexibilidad.

amígdala: masa de sustancia gris de forma almendrada situada en la parte anterior del lóbulo temporal del cerebro. Además de intervenir en el control del comportamiento impulsivo, sus funciones guardan relación con la conducta autónoma, emocional y sexual en general.

aminoácido esencial: aminoácido necesario para la producción de determinadas proteínas imprescindibles para el desarrollo orgánico que el organismo, al no poder sintetizarlo en su interior, obtiene a través de la nutrición (algunos aminoácidos esenciales son la fenilalanina, la histidina, la leucina, la lisina, la metionina, la treonina y el triptófano).

amnesia: pérdida de la memoria debida a una lesión cerebral o a un trauma emocional grave. Entre su tipología destacan la amnesia anterógrada, la postraumática y la retrógrada.

analgesia: supresión de la sensibilidad al dolor sin pérdida simultánea de conciencia.

anoxia cerebral: deficiente aportación de oxígeno a las células del tejido cerebral, debida a una insuficiencia circulatoria. Cuando la anoxia se prolonga más de seis minutos, el daño cerebral es irreversible.

anterógrado: que se mueve hacia adelante o que sobresale de la parte frontal.

aparato vocal: conjunto de las cavidades laríngea, faríngea, oral y nasal que participan en la producción del sonido.

aracnoides: una de las tres membranas que forman las meninges. Se halla situada entre la piamadre y la duramadre en el encéfalo y la médula. Está separada de la piamadre por el espacio subaracnoideo.

arco reflejo: unidad neurológica simple de una neurona sensitiva que transmite un impulso a la médula espinal, donde conecta con una neurona motora que transmite el impulso reflejo de vuelta a un músculo o glándula determinados. Una parte importante del arco reflejo son las interneuronas, situadas entre las neuronas sensitivas y las motoras.

área de asociación: cualquier parte de la corteza cerebral que interviene en la integración de la información sensorial.

área tegmental ventral: área de neuronas dopaminérgicas del tegmento mesencefálico que se proyectan sobre zonas del sistema límbico y de la corteza cerebral. El área tegmental ventral y la sustancia negra son la principal fuente de dopamina en el encéfalo, que suministran a través de las vías mesolímbica y mesocortical.

áreas de Brodmann: conjunto de 52 áreas de la corteza cerebral identificadas y numeradas por el anatomista alemán Korbinian Brodmann (1868-1918). Estas áreas están asociadas a funciones neurológicas específicas y se diferencian entre sí por tener componentes celulares distintos.

ATP (adenosintrifosfato): nucleótido formado por adenosina y tres grupos fosfato que interviene en las transformaciones metabólicas de la célula y, como neurotransmisor, en la conducción de señales entre neuronas.

axón: prolongación citoplasmática de forma cilindrica de una célula nerviosa, que conduce los impulsos procedentes del soma celular de la neurona hacia la sinapsis. Los axones pueden estar o no recubiertos de mielina.

B

barrera hematoencefálica: característica anatómica y fisiológica del cerebro formada por las paredes de los capilares que, al irrigar el sistema nervioso central, están rodeadas por las membranas de las células gliales. La barrera funciona como un mecanismo selectivo que impide el paso al líquido cefalorraquídeo y al tejido cerebral de la mayor parte de los compuestos de moléculas grandes de la sangre.

basal: indica el estado de una función orgánica cuando se halla en reposo.

bidimensional: una organización celular limitada a un plano, que se puede describir por medio de dos ejes ortogonales.

C

ceguera cortical: pérdida de la visión causada por una lesión de la corteza visual, y en la que a menudo el órgano ocular no ha sufrido ningún daño.

célula eucariota: célula que se caracteriza por tener un núcleo separado del citoplasma gracias a un envoltorio nuclear, y por disponer de un citoplasma con orgánulos.

células gliales: células de tejido conectivo que desempeñan una función metabólica y sirven de sostén estructural y de defensa al tejido nervioso. El término procede del griego, que significa ligazón, unión, y se aplica también al tejido nervioso constituido por estas células que no participan en la transmisión del impulso nervioso. Hay diferentes tipos de células gliales, como los astrocitos, los oligodendrocitos y las células de la microglia. También se denominan neuroglias.

centro del apetito: centro nervioso situado en la parte lateral del hipotálamo, cuya estimulación provoca la sensación de hambre.

cerebro anterior: parte del encéfalo que abarca el diencéfalo y el telencéfalo.

cerebro: parte principal del encéfalo que ocupa la región superior del cráneo y que consta de dos mitades o hemisferios unidos por una masa de sustancia blanca conocida como cuerpo calloso.

cilios: pequeñas prolongaciones presentes en la superficie externa de muchas células. Su movimiento sincronizado permite el desplazamiento de la célula, o facilita que se generen corrientes de fluido en la superficie celular.

cisura: hendidura o surco poco profundo que separa las circunvoluciones de los hemisferios cerebrales.

citoesqueleto: red formada por microtúbulos, microfibrillas, como la queratina, y filamentos intermedios, que se extiende por el citoplasma de las células eucariotas. Sostén mecánico de la célula, cumple la función de canalización e intercomunicación entre sus diversas partes.

citoplasma: parte del protoplasma que se encuentra entre el núcleo celular y la membrana plasmática. Su función es albergar los órganos celulares y contribuir a su movimiento.

claustro (claustrum o antemuro): lámina muy delgada de sustancia gris formada por células fusiformes que se halla situada en el exterior de la cápsula externa del cerebro —la capa de sustancia blanca situada por fuera del núcleo lenticular del cuerpo estriado—, de tal manera que lo separa de la cápsula interna —la lámina de sustancia blanca, entre el núcleo lenticular y el núcleo caudado y el tálamo— de la ínsula.

cognición: proceso mental caracterizado por la intervención del aprendizaje, la memoria, el entendimiento y la facultad de juicio.

cognitivo: relativo al proceso mental de la cognición, en contraposición a lo emocional o lo volitivo.

colículos superiores: la estructura principal del mesencéfalo, conocida también como téctum o techo óptico. Los colículos superiores (colinas superiores) forman parte del sistema tectal junto con los turbérculos cuadrigéminos. El téctum es una estructura con un número variable de láminas. Las capas superficiales están relacionadas con la sensibilidad, y reciben impulsos nerviosos de los ojos, así como de otros sistemas sensoriales. Las capas profundas están relacionadas con la función motora. El sistema tectal o los colículos superiores se encargan de dirigir las respuestas conductuales hacia puntos específicos en el espacio centrado en el cuerpo (proto sí mismo). Cada capa tectal contiene un mapa topográfico del mundo exterior acotado en coordenadas retinotópicas, de manera que la activación de las neuronas en un determinado punto del mapa evoca una respuesta dirigida hacia el punto correspondiente en el espacio. Si los estímulos visuales procedentes de la retina o si la «orden» enviada por la corteza cerebral superan cierto umbral, se genera un incremento tal de la actividad en el mapa tectal que llega a inducir el movimiento sacádico de los ojos que permite la exploración de las escenas visuales.

colinérgico: que actúa mediante la acetilcolina o como este neurotransmisor. Se aplica a los receptores y terminaciones nerviosas del sistema parasimpático y a las sustancias que los estimulan.

corteza cerebelosa: sustancia gris del cerebelo que cubre la sustancia blanca en el núcleo medular y está organizada en dos láminas, una externa molecular y una interna granular.

corteza cerebral: la lámina de sustancia gris que cubre como un manto los hemisferios cerebrales y sobre todo sus circunvoluciones, de manera que más de dos tercios de la corteza se halla recubriendo las fisuras. En la corteza cerebral se integran las funciones mentales superiores, la percepción, el comportamiento, las funciones viscerales y la movilidad general.

corteza cingulada anterior: parte de la corteza cerebral relacionada con la circunvolución del cíngulo en la cara interna del hemisferio cerebral que pasa por encima del cuerpo calloso y sigue exactamente su contorno. Desde un punto de vista anatómico se divide en dos partes: la dorsal, que desarrolla funciones cognitivas, y la ventral, relacionada con las emociones. Estudios recientes han demostrado que la corteza cingulada anterior funciona como un sistema de alerta anticipada que advierte al sujeto de las consecuencias de su comportamiento antes de que se concrete. Los trastornos de esta región suelen asociarse con enfermedades como la esquizofrenia.

cortisol: la hormona del estrés, secretada por las glándulas suprarrenales.

curva de aprendizaje: su trayectoria describe el nivel de éxito obtenido en el aprendizaje durante una ventana de tiempo. En su representación gráfica el eje horizontal indica el tiempo transcurrido, y el vertical el número de hitos logrados en cada ventana de tiempo. En 1885 el psicólogo alemán Hermann Ebbinghaus (1850-1909) patentó este término en su estudio Sobre el olvido.

D

dendrita: prolongación arborescente de escasa extensión, puede ser única o múltiple, del cuerpo celular de una neurona. A través de la dendrita la neurona recibe los estímulos procedentes del medio o de las neuronas vecinas, con las que establece una sinapsis.

despolarización: disminución del potencial de la membrana celular.

diencéfalo: región del encéfalo situada entre el telencéfalo y el mesencéfalo, formada por el hipotálamo, el tálamo, el metatálamo y el epitálamo, así como por la mayor parte del tercer ventrículo.

disfunción: alteración o deficiencia funcional de un órgano.

dopamina: neurotransmisor presente en el sistema nervioso central, y precursor inmediato de la noradrenalina.

duramadre: la membrana más externa, gruesa y fibrosa de las meninges que rodean el encéfalo y la médula espinal.

E

ecoacusia: percepción subjetiva de ecos acústicos después de la percepción de sonidos normales.

ecolocalizacion: facultad que tienen algunos seres de localizar objetos sin verlos, y de orientarse en la oscuridad mediante la emisión de vibraciones y sonidos de alta frecuencia.

efector: órgano que distribuye los estímulos activadores de la contracción muscular y de la secreción glandular.

eferente: que lleva o conduce hacia el exterior, que se aleja del origen o del centro hacia la periferia. En concreto las neuronas y los circuitos neurales que salen del encéfalo o de la médula espinal hacia las extremidades y la periferia del cuerpo.

emoción: aspecto afectivo de la conciencia.

encefalitis herpética: se caracteriza por causar lesiones sobre todo en los lóbulos frontal y temporal, con un intenso componente hemorrágico y necrótico.

encefalitis: inflamación del encéfalo.

engrama: señal que quedaría como una huella persistente después de un estímulo repetido.

ensoñación: sueño diurno en el que la persona que sueña está despierta.

epilepsia: afección crónica caracterizada por la repetición de crisis debidas a una descarga excesiva de las neuronas cerebrales.

escala hedónica: sistema numérico de valoración que permite, en general, cuantificar la aceptación nutritiva de un alimento con relación a su sabor.

espiroqueta: bacteria con filamentos flexibles y forma helicoidal.

estado de polarización: estado en el que se genera por pérdida o captura de electrones un potencial de membrana, es decir, la diferencia de potencial entre las dos caras de una membrana, que permite o no el paso de determinadas moléculas.

etología: estudio empírico de la conducta humana, principalmente costumbres sociales, correlacionándola con el estudio del comportamiento de los insectos sociales.

expresión génica: manifestación de uno o más genes en el fenotipo de un organismo.

F

facilitación: el proceso de rebajar el umbral que es preciso superar para la propagación del potencial de acción de una neurona, sobre todo a través del uso repetido de una vía neural, o la suma de uno o más impulsos que no llegan a rebasar por sí solos el umbral.

fenotipo: conjunto de caracteres visibles que presenta un organismo como resultado de la interacción entre su genotipo y el medioambiente físico, génico, hormonal, etc.

feromona: sustancia química excretada por un ser vivo, que es percibida a través del órgano sensorial del olfato o del órgano vomeronasal —la formación residual situada en el septo nasal— por individuos de la misma especie. La percepción de estas sustancias provoca una conducta o reacción fisiológica determinadas. Desempeñan un papel importante en las conductas sexuales y en todo lo relativo a la demarcación territorial.

formación reticular: red de circuitos neuronales situada en el centro del tronco encefálico. Entre sus diversas funciones se cuentan el control de la respiración, del ritmo cardiovascular y el mantenimiento de la postura. Asimismo es el centro que desencadena las reacciones que conducen al vómito.

fusiforme: de forma de huso (forma cilindrica afilada por los extremos).

G

GABA (ácido gamma aminobutírico): neurotransmisor inhibitorio presente en la zona presináptica de las neuronas. La unión del GABA a su receptor produce una hiperpolarización de la membrana, lo cual impide la transmisión del impulso nervioso.

ganglios basales: cada uno de los núcleos de la sustancia gris situados en la base del encéfalo: tálamo óptico, núcleo caudado y núcleo lenticular.

gen: unidad biológica de material genético y hereditario que consiste en una secuencia de ácidos nucleicos en el interior de una molécula de ADN que ocupa un lugar concreto en un cromosoma.

genoma humano: conjunto formado por todo el material genético del ser humano, con las múltiples variantes que incluyen a todas las personas.

genotipo: la constitución genética de un organismo. Lo forma la información genética y hereditaria contenida en los cromosomas de un organismo.

glándula endocrina: glándula desprovista de conductos excretores que secreta hormonas directamente al torrente sanguíneo o a otros compartimentos del medio interno, como los ganglios linfáticos. Son glándulas endocrinas la hipófisis, el hipotálamo, el timo, la tiroides, la paratiroides, la corteza suprarrenal y las gónadas, entre otras.

glioma: tumor producido por alguno de los diversos tipos de células gliales que forman el tejido intersticial del cerebro, la médula, la hipófisis y la retina.

gratificación: estímulo de refuerzo que se produce inmediatamente después de una conducta correcta, haciendo que aumente la probabilidad de repetir esa conducta. El refuerzo puede ser positivo (cuando el estímulo es agradable) o negativo (cuando disminuye la aparición del estímulo debido a la conducta).

H

hendidura sináptica (espacio o surco sináptico): espacio situado entre las membranas que separan el axón de una neurona de la dendrita de otra —o de una fibra muscular con la que se establece una sinpasis—, a través del que circula el impulso nervioso mediante la acción de los neurotransmisores.

herpes simple: infección crónica causada por el virus del herpes (VHS 1 y VHS 2), que se caracteriza por la formación de vesículas agrupadas en distinto número en la piel y las mucosas.

hipófisis (glándula hipofisaria): glándula endocrina situada en la base del cráneo, debajo del encéfalo. Formada por la adenohipófisis y la neurohipófisis, regula la mayoría de las funciones del organismo.

hipotálamo: porción del diencéfalo que forma el suelo del tálamo y parte de la pared lateral del tercer ventrículo.

homeostasis: conjunto de fenómenos de autorregulación que conducen al mantenimiento de la constancia en la composición y propiedades del medio interno de un organismo. Autorregulación de la constancia de las propiedades de otros sistemas influidos por agentes exteriores.

I

ictus cerebral (accidente cerebrovascular o apoplejía): alteración repentina de la irrigación del encéfalo causada por una trombosis, embolia o hemorragia cerebral, que comporta la abolición temporal o definitiva de las funciones neurológicas de la zona afectada. Entre sus manifestaciones se cuentan la pérdida de conciencia, la parálisis muscular y la alteración del habla y de la visión.

imagen potenciada en difusión: imagen que se obtiene por medio de una resonancia magnética capaz de detectar el movimiento fisiológico de las moléculas de agua en los tejidos. Una variante muy refinada del método, denominada imágenes de espectro de difusión, puede delinear la orientación de múltiples fibras que cruzan una sola localización.

imaginería: conjunto de técnicas utilizadas para hacer visibles procesos biológicos o estructuras internas del organismo mediante la obtención y procesamiento de imágenes con fines diagnósticos o de investigación biomédica.

impulso nervioso: señal eléctrica conducida por un axón como respuesta de una neurona a un estímulo despolarizador. A veces se utiliza como sinónimo de potencial de acción.

ínsula (ínsula de Reil): lóbulo que comprende la región de la corteza oculta por los opérculos frontal, parietal y temporal. Está formada por pequeñas circunvoluciones (entre cuatro y seis), localizadas en la base de la cisura lateral y en el fondo de la cisura silviana.

interfaz: dispositivo que permite la conexión entre otros dispositivos y estructuras con funciones diferentes.

interneurona: célula nerviosa con su axón y dendrita, dentro por completo del sistema nervioso central, y cuya función es la retransmisión de impulsos dentro del sistema.

ión: átomo o molécula dotados de una carga eléctrica producida por la ganancia o pérdida de electrones.

J

jerarquía anidada: patrón de clasificación caracterizado por la imbricación de un grupo dentro de otros grupos, yendo de los niveles más bajos —atómico, molecular y de formas primitivas de vida— hasta procesos de alto nivel en sistemas complejos.

L

linfa: líquido acuoso de color claro que contiene linfocitos y que circula por los vasos linfáticos, desde los que regresa a la circulación sanguínea a través de los ganglios linfáticos.

lípidos (grasas): compuestos biológicos solubles en disolventes orgánicos. Entre sus diversas funciones biológicas destaca la de ser componentes estructurales de las membranas de las células. Los principales tipos son los fosfolípidos, el colesterol, los glucolípidos y los triacilglicéridos.

líquido cefalorraquídeo: líquido que protege y circula a través del cuarto ventrículo del encéfalo, el espacio subaracnoideo y el conducto del epéndimo. Está formado por secreciones de los plexos coroideos. Actúa como una suerte de amortiguador manteniendo el encéfalo en suspensión dentro de la bóveda craneal, y transporta sustancias que nutren los tejidos encefálicos y recoge los desechos. Con un volumen en torno a los 150 mi, se renueva cada 3 o 4 horas.

lóbulos cerebrales: las principales divisiones de la corteza de cada hemisferio cerebral, que por su situación se corresponden con los huesos del cráneo (frontal, temporal, parietal y occipital).

M

malla: conjunto de ramas de un circuito o de una red que constituye un camino, vía o circuito cerrado.

medial: término de origen latino que se utiliza en anatomía para indicar la posición situada mas cerca del plano mediano o de la línea media de un cuerpo o estructura.

medio interno: conjunto de líquidos extracelulares del organismo: líquido intersticial, sangre y linfa.

membrana: envoltorio flexible y permeable que circunscribe a una célula o a un orgánulo dentro de ella. La membrana controla el intercambio de sustancias entre la célula y su entorno.

memoria: facultad mental por medio de la cual se retiene y recuerda el pasado.

memoria declarativa: memoria cognoscente y que se puede expresar con palabras.

memoria explícita: memoria declarativa cuyo recuerdo supone un esfuerzo consciente y deliberado.

memoria operativa: memoria a corto o medio plazo que permite realizar un trabajo determinado.

memoria procedimental: memoria inconsciente que se pone de manifiesto al desempeñar de forma repetitiva un trabajo.

meninges: conjunto de membranas (duramadre, aracnoides y piamadre) que envuelven el encéfalo y la médula espinal.

mente (psique): facultad cognoscitiva formada por el conjunto de las funciones psíquicas.

mesencéfalo: una de las tres partes del tronco encefálico, situada inmediatamente debajo del cerebro y encima de la protuberancia anular (puente de Varolio). Constituido por sustancia blanca, contiene las terminaciones nerviosas procedentes del cerebelo y del lóbulo frontal de la corteza cerebral.

metabolismo basal: nivel de mínima actividad orgánica compatible con el mantenimiento de las funciones corporales —respiración, circulación y secreción— constantes.

metazoos: grupo de animales diploblásticos y triploblásticos constituidos por numerosas células interdependientes que se agrupan según su especialización funcional.

microtúbulos: estructuras tubulares huecas citoplasmáticas formadas por dímeros. Intervienen en la generación de movimientos y en la división celular.

mielina: fosfolípido con presencia mayoritaria en la vaina de mielina.

mielinización: proceso de recubrimiento con mielina de las células del sistema nervioso. Su importancia en el desarrollo y el aprendizaje fue apreciada a mediados del siglo xx.

meningioma: tumor en general benigno formado por células fusiformes, cuyo origen se halla en el tejido aracnoideo de las meninges, y afecta a los adultos.

mitocondria (condriosoma): orgánulo de forma cilindrica situado en el citoplasma, que interviene en el metabolismo (ciclo de Krebs) y la respiración celular. En su interior tienen lugar asimismo la fosforilación oxidativa, la oxidación de los ácidos grasos y la síntesis de adenosintrifosfato (ATP), que permite la acumulación de energía, por ejemplo en las células de los músculos, la cual se libera cuando el compuesto se hidroliza formando adenosindifosfato.

N

neocorteza: la parte más extensa de la corteza cerebral y la más reciente en términos evolutivos. Consta de seis capas celulares: molecular, granular externa, piramidal externa, granular interna, piramidal interna y fusiforme. Sólo las áreas corticales piriformes e hipocámpicas quedan fuera de la neocorteza, nervio trigémino (V par craneal): nervio mixto cuyo origen está en el tronco encefálico y que se distribuye por la piel del rostro, los músculos que gestionan la masticación, los dientes, la boca y las cavidades nasales.

neural: relativo o concerniente a los nervios y a las células nerviosas.

neurohormona: modalidad de hormona producida y liberada por neuronas especializadas, transportada a través del torrente sanguíneo hasta los órganos efectores.

neuroimagen funcional: rama de la técnica de obtención de neuroimágenes que estudia parámetros de actividad del sistema nervioso central, el consumo de oxígeno, la neurotransmisión o diversos procesos del metabolismo, como medio de diagnóstico, terapéutico o de investigación. Las técnicas más utilizadas son la tomografía axial por emisión de positrones, la tomografía computerizada por emisión de fotones simples, y la resonancia magnética funcional.

neuromodulador: véase neurotransmisor.

neurona: unidad funcional básica del cerebro y del sistema nervioso. Está formada por un cuerpo celular, un núcleo y una o más prolongaciones. Las neuronas se diferencian según la dirección en la que conducen los impulsos y su número de prolongaciones. Las neuronas sensitivas transmiten los impulsos nerviosos hacia la médula espinal y el encéfalo. Las neuronas motoras transmiten los impulsos desde el encéfalo y la médula espinal a los núcleos y los tejidos glandulares. Las neuronas multipolares tienen un axón y varias dendritas. Las neuronas transportan los impulsos nerviosos de acuerdo con procesos electromecánicos, en los que participan los iones sodio y potasio con cargas positivas, y con los cambios de potencial eléctrico del líquido intra y extracelular de la célula nerviosa.

neuronas espejo: clase de neuronas que se activan cuando un individuo ser humano o simio— desarrolla la misma actividad que observa ejecutar a otro individuo, sobre todo en el caso de un congénere. Su existencia aporta una base biológica a la «teoría de la mente».

neuronas Von Economo: neuronas de somas fusiformes que terminan en un único axón apical por uno de sus extremos, y en una sola dendrita por el otro. Se trata de neuronas bipolares situadas en el corteza cingulada anterior, la corteza frontal de la ínsula y la corteza dorsolateral prefrontal de los seres humanos y los grandes simios —gorilas, chimpancés, bonobos y orangutanes—. Por su morfología y localización anatómica se cree que desempeñan un importante papel en la elección intuitiva, y se estima que intervienen en el autismo y en el alzheimer cuando su funcionalidad se ve afectada. Esta clase de neuronas fueron descritas en 1925 por Constantin von Economo (1876-1931).

neurotransmisor: agente químico que produce o modifica los impulsos nerviosos entre las sinapsis. Los neurotransmisores son liberados por las vesículas en las hendiduras sinápticas, y circulan por el espacio entre las neuronas pre y postsinápticas. Cuando el impulso nervioso llega a las vesículas, las moléculas de los neurotransmisores fluyen por las hendiduras sinápticas y se fijan en los receptores específicos (como una llave en un cerrojo), lo que facilita la comunicación de unas neuronas con otras, o bien con otros tipos de células, provocando para ello cambios en el potencial de la membrana. La unión hace posible la circulación de iones de sodio y potasio, dando lugar a un potencial de acción.

nociceptores: receptores cutáneos y subcutáneos (habitualmente terminaciones nerviosas libres) especializados en la detección de estímulos nocivos. La activación de los nociceptores por un estímulo nocivo no es dolor puesto que, si bien a menudo encontramos una causa física, el dolor es siempre un estado psicológico.

noradrenalina: neurotransmisor que influye de manera importante en la actividad del sistema nervioso central y periférico, con un efecto relevante sobre la atención y los mecanismos de respuesta al estrés.

núcleo abducens: núcleo de origen del sexto par craneal, masa gris en la parte inferior del puente.

núcleo cerebral: cada conjunto de células nerviosas del encéfalo, separadas anatómicamente, que desempeñan una función particular.

núcleo dorsomedial: núcleo sensorial talámico que recibe las principales aferencias desde las cortezas sensitivas y de asociación, y se proyecta a su vez hacia las cortezas de asociación, sobre todo en el lóbulo frontal.

núcleo subtalámico: núcleo del diencéfalo ventral que recibe aferencias del caudado-putamen y participa en la modulación del control motor.

núcleo supraquiasmático: núcleo del hipotálamo que se ubica inmediatamente encima del quiasma óptico y recibe aferencias directas de la retina; interviene en el condicionamiento que ejerce la luz sobre los ritmos circadianos.

núcleo del tracto solitario: núcleo sensorial del tronco encefálico que recibe las fibras aferentes de los nervios facial, glosofaríngeo y vago.

núcleo ventroposterolateral: componente de los núcleos talámicos que recibe proyecciones del tronco encefálico portadoras de información somatosensitiva del cuerpo en su conjunto, a excepción del rostro.

núcleo ventroposteromedial: componente del complejo ventroposterior de los núcleos talámicos que recibe proyecciones del tronco encefálico relacionadas con la información somatosensorial procedente del rostro.

núcleos cuneiformes: núcleos situados en la parte inferior del bulbo raquídeo, que intervienen en la transmisión de las señales sensitivas. Contienen las neuronas sensitivas de segundo orden que transmiten al tálamo la información mecanosensorial procedente de los receptores periféricos situados en la parte superior del cuerpo.

núcleos geniculados: en la cara posterior del tálamo se aprecian dos importantes núcleos: el geniculado lateral y el geniculado medial. Su tamaño, que varía dependiendo de la especie animal, es muy pequeño. El geniculado lateral es la estación de relevo en el tálamo de las vías nerviosas que transmiten información visual; el geniculado medial es la estación de relevo en el tálamo de las vías nerviosas que transmiten información auditiva.

nucleósido: molécula orgánica resultante de la combinación de una pentosa (ribosa o desoxirribosa) y una base nitrogenada (purínica o pirimidínica).

nucleótido: molécula orgánica formada por un nucleósido unido a un ácido fosfórico.

O

opioide: sustancia derivada del opio, o cuya actividad es parecida a la del opio. Hay tres clases principales: endógenos (endorfinas, encefalinas y dinorfinas); opiáceos (morfina, codeína, etc.), y los opioides sintéticos (heroína, metadona, etc.).

orgánulo: componente de la célula con una morfología y una función específicas, como por ejemplo una mitocondria.

ovillo neurofibrilar: estructura intracelular fibrosa que se forma por acumulación de elementos del citoesqueleto organizados en trayectorias helicoidales. Los ovillos neurofibrilares se hallan sobre todo en neuronas grandes de la corteza temporal y en el hipocampo, derivan del proceso de envejecimiento cerebral y aparecen de manera muy marcada en la enfermedad de Alzheimer.

oxitocina: hormona del grupo de las neurohormonas, secretada por la neurohipófisis.

P

paramecio: género de protozoos ciliados, de forma ovoide alargada, que vive sobre todo en medios de agua dulce.

pH (potencial de hidrógeno): logaritmo decimal que indica la actividad de iones de hidrógeno en una solución, señalando si es ácida o básica.

piamadre: membrana vascular, fina y semitransparente, la más interna de las tres que constituyen las meninges.

plasticidad neuronal: capacidad de estas células del sistema nervioso para mudar de propiedades cuando desarrollan nuevas sinapsis, cuando se altera la forma o la función de las existentes, o se inician nuevos procesos.

potencial de acción: el conjunto de variaciones breves y repentinas que se producen en el potencial de membrana de una célula excitable durante la actividad de una fibra muscular o una neurona. El potencial de acción se origina cuando un estímulo eléctrico, químico, mecánico, o debido a cambios de temperatura, despolariza la célula por encima de un umbral.

protozoo: microorganismo unicelular eucariota que actúa como predador de las poblaciones de algas y bacterias.

protuberancia anular (puente de Varolio): prominencia de la superficie del tronco encefálico entre el bulbo raquídeo y los pedúnculos cerebrales. Está constituida por sustancia blanca. Contiene los núcleos de un grupo importante de nervios (trigémino, octavo par coclear y motor ocular, entre otros).

pseudópodo: prolongación citoplasmática efímera que permite trasladarse a una célula y obtener nutrientes.

putamen: porción externa y más oscura del núcleo lenticular, uno de los ganglios basales del cerebro. Recibe conexiones de los centros superiores de la corteza cerebral y forma parte del cuerpo estriado junto con el núcleo caudado, la masa de sustancia gris situada en la base del cerebro que controla la motricidad voluntaria y la involuntaria.

R

receptor colinérgico: receptor de membrana con una afinidad especial por la acetilcolina.

resonancia magnética funcional: resonancia magnética que permite visualizar la respuesta hemodinámica del sistema nervioso central cuando se producen cambios en la actividad neural.

ritmo circadiano: conjunto de variaciones cíclicas de parámetros fisiológicos, bioquímicos y emocionales, debidas al reloj biológico interno, que se presentan con una periodicidad de 24 horas.

S

secreción: proceso fisiológico por medio del que algunos tejidos u órganos producen sustancias que entran en el torrente sanguíneo a través de una selección química.

sensibilidad: excitación mínima o umbral necesario para que se produzca una respuesta sensible. En general, facultad de sentir, capacidad de percibir por los sentidos mediante la sensación.

sensor: dispositivo que detecta una determinada acción externa, temperatura, presión, etc., y la transmite adecuadamente.

sentimiento: experiencia subjetiva de la emoción, estable y más o menos duradera, carente de síntomas somáticos emocionales.

serotonina: neurotransmisor que interviene en la regulación del estado de ánimo, el sueño, la apetencia sexual, el apetito, la temperatura corporal y la memoria. La sustancia se produce en el decurso del metabolismo del triptófano, y es elaborada en la mucosa intestinal y en las plaquetas, que la transportan por el torrente sanguíneo.

simbiosis: estado de interdependencia fisiológica entre organismos de especies diferentes en la que los respectivos individuos obtienen un beneficio mutuo.

sinapsis: región que rodea el punto de contacto entre neuronas o entre una neurona y la fibra de un órgano efector, a través de la que se transmiten los impulsos nerviosos gracias a la acción de un neurotransmisor (acetilcolina o noradrenalina). Las sinapsis están polarizadas, de manera que los impulsos sólo viajan en una dirección, además de estar sometidas a fatiga y ser sensibles al déficit de oxígeno, los anestésicos y otros agentes químicos.

sinapsis eléctrica: modalidad de sinapsis resultante del acoplamiento eléctrico de neuronas por medio de uniones GAP, que permiten el paso de iones y pequeñas moléculas hidrosolubles por los canales proteicos formados por la alineación de las conexiones de las células contiguas.

sinapsis química: sinapsis que conlleva la liberación de neurotransmisores al medio.

síndrome de desaferenciación: síndrome neurológico que se caracteriza por la presencia de una plena conciencia de sí mismo y de su entorno por parte del paciente, que por lo demás no puede comunicarse, al estar privado de toda actividad motora.

sistema nervioso autónomo: parte del sistema nervioso, independiente del control voluntario, que regula el funcionamiento de los órganos internos. Está integrado por los sistemas nerviosos simpático y parasimpático.

sistema nervioso central: división del sistema nervioso integrada por el encéfalo y la médula espinal, que controla la actividad del resto de estructuras neurológicas, se encarga de regular el funcionamiento de los diversos órganos y aparatos del cuerpo. En él se localizan las funciones psíquicas superiores del ser humano.

sistema nervioso periférico: división del sistema nervioso formada por los nervios y los ganglios nerviosos situados fuera del encéfalo y la médula espinal.

sistema reticular activador ascendente: conjunto difuso de estructuras neuronales situadas en el tronco del encéfalo que cumple, entre otras, la función de controlar los períodos del sueño y la vigilia (ritmo circadiano) y la gestión del estado de alerta. El sistema reticular envía proyecciones a los núcleos intratalámicos, que a su vez envían proyecciones a la corteza cerebral.

soma celular (cuerpo celular): parte de la célula que contiene el núcleo y el citoplasma. En el caso de las neuronas, los axones y las dendritas no forman parte del soma celular.

sustancia blanca: término general que se refiere a los tractos axónicos largos del encéfalo y de la médula espinal.

sustancia gris: sustancia que forma la corteza cerebral, los ganglios centrales y el eje de la médula constituida por células nerviosas, células gliales, fibras nerviosas y vasos.

sustancia gris periacueductal: sustancia que rodea el acueducto cerebral en el seno del téctum del mesencéfalo, entre el tálamo y la protuberancia anular (puente de Varolio). La sustancia gris periacueductal está integrada por cúmulos de neuronas que producen endorfinas y receptores opiáceos, y está estrechamente vinculada al dolor y al comportamiento defensivo.

sustancia negra: núcleo del mesencéfalo que recibe aferencias de algunas estructuras corticales y subcorticales. Las células dopaminérgicas de la sustancia negra envían sus eferencias al caudado-putamen, mientras que las células gabaérgicas envían sus eferencias al tálamo. La sustancia negra es también una productora de dopamina que se libera a las estructuras inmediatamente superiores. La dopamina es importante en la realización normal del movimiento, e interviene en el sistema de gratificación y refuerzo.

T

tálamo: los dos núcleos voluminosos y ovales de sustancia gris que forman la mayor parte de las paredes externas del segundo ventrículo del cerebro y del diencéfalo. El tálamo transmite impulsos sensoriales —dolor, tacto y temperatura— a la corteza cerebral. Participa asimismo en la asociación de impulsos sensitivos con sentimientos agradables o desagradables, e interviene en los mecanismos del despertar y el estado de vigilia, y en los movimientos reflejos.

téctum: término general que se refiere a la región dorsal del tronco encefálico que comprende los colículos superiores y los tubérculos cuadrigéminos.

tegmento: piso superior del tronco del encéfalo que comprende el núcleo rojo de Stilling, la cinta de Reil, la formación reticular y otras estructuras.

tejido conjuntivo (o conectivo): es el tejido de unión y sostén de otros tejidos y partes del cuerpo. Deriva del mesodermo embrionario, y contiene grandes cantidades de células y de sustancia intercelular. La sustancia intercelular está formada por fibras inmersas en una matriz de sostén que puede ser líquida, gelatinosa o sólida.

tejido epitelial: tejido que reviste los órganos internos y externos, así como los vasos sanguíneos. Está formado por células unidas por material conectivo. Existen diferentes tipos —columnar, escamoso, simple y estratificado, entre otros varios— según la morfología de las células que lo constituyan.

teoría de la mente: la explicación que un sujeto se hace del comportamiento de los demás, en función de sus propios comportamientos. El descubrimiento de las neuronas espejo ha dado una base biológica a la teoría de la mente, ya que desempeñan un papel determinante en esa comprensión del comportamiento de los demás individuos y hacen de la teoría de la mente una condición previa de la comunicación lingüística intencional. Aquí la palabra teoría tiene principalmente la acepción de «conjetura» o, mejor aún, de posibilidad de percibir.

tinción: técnica utilizada en microscopia para distinguir los componentes celulares de un tejido, o los diferentes orgánulos, a partir de su capacidad selectiva y diferencial para retener un colorante.

tiroides: una de las glándulas endocrinas o de secreción interna, situada a ambos lados de la tráquea y en la parte anteroinferior de la laringe. Secreta la hormona tiroxina directamente a la sangre, y desempeña un papel esencial en el crecimiento.

tomografía: técnica de generación imágenes consistente en tomar series de radiografías en planos paralelos.

trastorno del ritmo circadiano: disomnia o alteración primaria de la calidad, la cantidad o el horario del sueño. Se caracteriza por la presencia persistente de un patrón de sueño desestructurado debido a una mala sincronización entre el ritmo circadiano endógeno sueño-vigilia y las exigencias exógenas de espacio y duración del sueño. Se conoce más comúnmente como trastorno del sueño.

tronco encefálico: porción del encéfalo que se localiza entre el diencéfalo y la médula espinal; abarca el mesencéfalo, la protuberancia anular (puente de Varolio) y el bulbo raquídeo. En esta estructura, que realiza funciones motoras, sensitivas y reflejas, se originan la mayor parte de los doce pares de nervios craneales.

V

vaina: parte o funda de carácter tubular que rodea un área, órgano o circuito.

ventrículo cerebral: cada una de las cavidades encefálicas que contienen líquido cefalorraquídeo. Los mayores son los ventrículos laterales, que se extienden desde el lóbulo frontal hasta el occipital. Los más importantes son el tercer y cuarto ventrículos.

vesícula sináptica: vesícula en el interior de las terminaciones axónicas, cerca de la membrana presináptica de las neuronas, que al alcanzar un potencial de acción libera por exocitosis los neurotransmisores que contiene al espacio sináptico. Los neurotransmisores cruzan entonces la sinapsis y se fijan a un receptor en una célula nerviosa, muscular o glandular.

vía neural: sistema de conexiones entre distintas células nerviosas que forman un circuito funcional. De la vía neural forman parte las proyecciones neuronales y las células gliales que les sirven de sostén.

viscera: órgano interno, en particular el contenido en las cavidades torácica y abdominal.