CAPÍTULO 6

Los parántropos, homínidos de campo abierto

Origen y distribución del Paranthropus

Como ya hemos comentado en el capítulo dedicado al clima del pasado, hace cerca de 2,8 m.a. comenzaron a producirse en nuestro planeta marcadas oscilaciones climáticas asociadas a la extensión de los mantos de hielo en el hemisferio norte durante las épocas frías. Este cambio climático tuvo amplias consecuencias en la flora y fauna de las tierras del este de África cercanas al Ecuador, en donde las praderas herbáceas se extendieron a expensas de otros medios más arbolados. Las faunas de micromamíferos y bóvidos de esa época (especialmente de antílopes) documentan el reemplazamiento de formas típicas de medios forestales húmedos por otras más adaptadas a los ambientes abiertos y secos, que todavía hoy ocupan las sabanas.

A partir de estos datos, Elisabeth Vrba ha propuesto que esta crisis climática y ecológica pudo haber influido de forma decisiva en la historia evolutiva de los homínidos, contribuyendo a la desaparición del Australopithecus africanus (ligado aún a ambientes forestales) y propiciando la selección de nuevas formas adaptadas a la explotación de medios más abiertos: los primeros representantes de los géneros Paranthropus (los parántropos) y Homo (los humanos).

El vocablo Paranthropus significa literalmente «al lado del hombre» y fue acuñado por Robert Broom (1866-1951) en 1938 para nombrar a una serie de fósiles de homínidos encontrados por él mismo en el yacimiento sudafricano de Kromdraai. El término es muy afortunado puesto que Homo y Paranthropus se originaron en la misma época y convivieron durante cerca de 1,5 m.a. a lo largo de una vasta región que se extendía desde la actual Etiopía hasta el extremo meridional de África.

La opinión más extendida en la comunidad paleoantropológica es la de aceptar tres especies dentro del género Paranthropus. Dos de ellas son exclusivamente esteafricanas: Paranthropus aethiopicus (aethiopicus hace referencia a Etiopía, el país donde se hallaron los primeros restos de esta especie) y Paranthropus boisei (el término boisei es un homenaje a un mecenas inglés apellidado Boise); la tercera se conoce sólo en yacimientos del sur del continente: Paranthropus robustus (robustus: «robusto», en latín).

Aunque los primeros restos atribuidos al género Paranthropus, en concreto a Paranthropus robustus, aparecieron en Sudáfrica, los fósiles más antiguos han sido hallados a muchos miles de kilómetros de allí. En 1967, Camille Arambourg (1885-1969) e Yves Coppens dieron a conocer una mandíbula de homínido (Omo 18-1967-18) hallada en uno de los yacimientos del curso bajo del río Omo (cerca de su desembocadura en el lago Turkana), en Etiopía, y cuya antigüedad se estableció en cerca de 2,6 m.a. Este descubrimiento pasó casi desapercibido hasta que, en 1986, Richard Leakey y sus colaboradores publicaron el hallazgo de un extraordinario cráneo (WT 17000) perteneciente a la misma especie que la mandíbula hallada por Arambourg y Coppens dos décadas antes, y que procedía de uno de los yacimientos de la ribera occidental del lago Turkana. Este fósil es uno de esos maravillosos «eslabones perdidos» que ocasionalmente los paleontólogos tienen la fortuna de encontrar, ya que documenta un estado evolutivo intermedio entre el Australopithecus afarensis y el Paranthropus boisei.

Con una antigüedad cercana a los 2,5 m.a., WT 17000 es el fósil más representativo de la especie Paranthropus aethiopicus (figura 6.1). Muchos de los rasgos que caracterizan la anatomía de los parántropos aún no están presentes en esta especie, y otros sólo lo están de modo incipiente. Los fósiles más modernos atribuidos al Paranthropus aethiopicus son una serie de restos craneales y mandibulares procedentes de los yacimientos del río Omo, fechados hace alrededor de 2,3 m.a.

FIGURA 6.1. Macho de Paranthropus aethiopicus.

El primer fósil de Paranthropus boisei fue hallado en 1959 por Mary Leakey y Louis Leakey (1903-1972), los padres de Richard Leakey, en el barranco de Olduvai, Tanzania. Consiste en un cráneo casi completo que sus descubridores bautizaron como Dear Boy («Querido muchacho») por tratarse de un individuo juvenil. La antigüedad de este fósil (conocido por las siglas OH 5) ronda los 1,8 m.a. y sus descubridores lo atribuyeron a una nueva especie y género, Zinjanthropus boisei, aunque pronto se incluyó en el grupo de los parántropos.

En la actualidad, Paranthropus boisei es una especie bastante bien conocida (figura 6.2), cuyos fósiles más antiguos son un resto de mandíbula y algunas piezas dentales de cerca de 2,3 m.a. de antigüedad hallados en los yacimientos del valle del río Omo. De estos mismos yacimientos proceden también los restos más modernos conocidos de esta especie (dos dientes de leche), de una antigüedad cercana a 1 m.a.

FIGURA 6.2. Macho de Paranthropus boisei.

La colección más amplia de fósiles del Paranthropus boisei procede de los yacimientos situados en las orillas occidental y oriental del lago Turkana (estos últimos se engloban dentro de la formación estratigráfica Koobi Fora), y han sido descubiertos a partir de los últimos años sesenta por el equipo de Richard Leakey. Aparte de numerosos restos dentales y mandibulares, se han hallado algunos cráneos entre los que destaca el fósil conocido como ER 406, asignado a un individuo masculino y adulto. También se ha recuperado en Koobi Fora un esqueleto parcial (ER 1500), atribuido a un ejemplar femenino y adulto. A partir de éste y otros restos, se ha podido averiguar que la estatura, peso y proporciones entre los miembros de Paranthropus boisei eran básicamente iguales a las de los australopitecos (figura 3.4).

Además de en Olduvai, el valle del río Omo y las riberas del lago Turkana, se han encontrado fósiles del Paranthropus boisei en otros yacimientos esteafricanos de hace entre 1,3 y 1,4 m.a. En el yacimiento tanzano de Peninj se encontró en 1964 una mandíbula (Peninj 1), que es una de las más completas que se conocen de esta especie, y en la localidad keniana de Chesowanja se descubrió en 1970 parte de un cráneo (conocido como CH 1). En octubre de 1997, el equipo encabezado por Gen Suwa publicó el hallazgo del único cráneo con mandíbula que se conoce de esta especie (KGA 10-525), procedente del yacimiento etíope de Konso y datado en alrededor de 1,4 m.a. de antigüedad.

Con ser muy importante el descubrimiento de un cráneo junto con su respectiva mandíbula, hay otro aspecto del hallazgo de Konso que presenta una especial relevancia. La fauna de bóvidos del yacimiento está compuesta en un 80% por alcelafinos (como los damaliscos o topis) y también son frecuentes los fósiles de équidos. Los alcelafinos son un grupo de bóvidos (técnicamente una tribu) que se alimentan de plantas de tipo C4 (al igual que los équidos), que ya vimos que eran las predominantes en las praderas herbáceas. Es decir, que la fauna fósil nos habla de un medio abierto y seco, tipo sabana.

Como ya hemos comentado, también se conocen fósiles de parántropos en el extremo meridional del continente, asignados a la especie Paranthropus robustus. A los primeros hallazgos de Broom en Kromdraai, se sumaron los realizados por el propio Broom y John Robinson diez años más tarde, en 1948, en la vecina cueva de Swartkrans.

A partir de estudios paleontológicos, a los niveles estratigráficos con fósiles de Paranthropus de Kromdraai y Swartkrans se les asigna una antigüedad comprendida entre 1,8 (los más antiguos) y 1 m.a. (los más recientes).

La mayoría de los fósiles hallados en Kromdraai corresponden a restos de cráneos, mandíbulas, piezas dentales, y algunos restos de huesos del brazo, la cadera y el pie. La colección de fósiles de Swartkrans es más amplia, con un cráneo bastante completo, aunque deformado (SK 48), junto con otros restos craneales y dentales. También hay numerosos restos postcraneales, que incluyen huesos de ambas extremidades, vértebras y cadera. No obstante, la atribución de estos restos postcraneales a Paranthropus es problemática, dado que en los mismos niveles también se encuentran fósiles de un representante primitivo de Homo.

Para finalizar con la distribución geográfica de los parántropos, cabe mencionar que el gran «hueco» de fósiles que existe entre Tanzania y Sudáfrica puede haber comenzado a llenarse con los hallazgos que un equipo encabezado por Friedemann Schrenk y Tim Bromage está realizando en yacimientos emplazados en la ribera occidental del lago Malawi, en Malawi. Además de una mandíbula atribuida al género Homo, de la que nos ocuparemos más adelante, se sabe que este equipo ha encontrado un maxilar fragmentario de un parántropo que todavía no ha sido publicado.

El especialista

Para un biólogo, un organismo especialista es aquel que se adapta a un estilo de vida muy concreto (o nicho ecológico). Dicha especialización suele afectar a su modo de alimentación, lo que se trasluce en marcadas adaptaciones en su aparato masticador y digestivo. Por el contrario, los organismos que mantienen un modo de vida y una dieta más variados, es decir, menos especializados, reciben el adjetivo de generalistas.

Los representantes de Paranthropus muestran una serie de rasgos únicos que permiten distinguirlos con facilidad del resto de los homínidos. Estas características se relacionan con la presencia de un imponente aparato masticador que nos habla de una marcada especialización alimentaria en los parántropos.

La masticación es el proceso por el cual los alimentos son triturados por la presión que los dientes situados sobre una pieza de hueso móvil (la mandíbula) ejercen sobre los dientes dispuestos en una base ósea fija (el maxilar). Al igual que en un mortero, el alimento puede ser simplemente machacado, si la mandíbula se desplaza sólo en dirección vertical, o molido, si a los movimientos verticales de la mandíbula acompañan otros horizontales. Tanto la presión que la mandíbula ejerce sobre el maxilar (es decir, la fuerza del mordisco) como la dirección de sus movimientos dependen de los músculos que se insertan en ella.

Los movimientos de la mandíbula durante la masticación son muy complejos y en ellos interviene una gran cantidad de músculos. Sin embargo, a los efectos que nos interesan, podemos simplificar diciendo que la elevación de la mandíbula depende básicamente de dos grupos de músculos dispuestos simétricamente a cada lado de la cabeza: los músculos temporales y los músculos maseteros (figura 6.3). Por otra parte, los movimientos horizontales de la mandíbula dependen, sobre todo, de la acción de los músculos pterigoideos externos.

FIGURA 6.3. Huesos y músculos implicados en la masticación. El músculo temporal tiene forma de abanico. Su parte más ancha se origina en la superficie externa de las paredes laterales del cráneo, mientras que la parte más estrecha pasa a través de la fosa temporal para insertarse en la mandíbula. La contracción de estos músculos es fácilmente reconocible si se palpan las sienes al apretar los dientes. Los músculos maseteros se extienden desde el borde inferior de cada arco cigomático hasta las caras externas de las ramas ascendentes de la mandíbula y las regiones posteriores del cuerpo mandibular (ver figura 6.1). También es fácil localizar estos músculos, basta con tocarse las mejillas mientras se aprietan las muelas.

Dentro de las tres especies de parántropos existe una gradación en la especialización del aparato masticatorio, que está muy acentuada en el Paranthropus boisei, es menos marcada en el Paranthropus robustus y sólo aparece esbozada en el Paranthropus aethiopicus.

Comenzando por la dentición, los molares de los parántropos presentan una capa de esmalte bastante gruesa, más que la de ningún otro homínido ni antropomorfo. Esta característica está claramente ligada a una dieta que produce un intenso desgaste de los molares, bien porque él alimento contenga partículas duras, porque necesite una prolongada masticación, o por ambas circunstancias a la vez. Por otra parte, la superficie de los dientes dedicada a triturar el alimento es muy grande en relación con el peso corporal. Esto se debe al incremento del tamaño de los molares y, sobre todo, a que los premolares son «molariformes», es decir, con aspecto de molar, aumentando notablemente el área de la dentición dedicada a la trituración del alimento. De forma paralela al aumento de tamaño de molares y premolares, la dentición anterior de los parántropos, es decir, los caninos e incisivos, está muy reducida.

En los monos antropomorfos los premolares no están «molarizados» por lo que la región de la dentición encargada de la trituración del alimento está restringida a los molares (y recordemos que los incisivos y caninos son grandes). En cambio, en los parántropos la zona de masticación se ha extendido hacia los premolares, que por ello son «molariformes».

El hueso maxilar de los parántropos ocupa una posición más retrasada bajo el cráneo de lo que es habitual entre los antropomorfos y australopitecos, llevando la región de los premolares también hacia atrás. Por otra parte, los huesos malares están adelantados, arrastrando hacia delante la zona donde se originan los músculos maseteros. Estas modificaciones aumentan la potencia del mordisco al nivel de los premolares (figura 6.3).

Por otra parte, la fuerza que ejerce un músculo depende directamente del número de fibras musculares que contenga; es decir, de su grosor. El músculo temporal tiene una limitación física a este respecto: ha de pasar a través de la fosa temporal, y el diámetro de ésta marca el máximo grosor que puede tener el músculo. En los parántropos, los arcos cigomáticos (que constituyen el límite lateral de cada una de las fosas temporales) están muy curvados hacia fuera, lo que aumenta de forma notable el diámetro de cada fosa y nos habla de unos músculos temporales extraordinariamente gruesos y potentes. El tamaño de estos músculos fue tan grande entre los parántropos que, en los machos, provocaron la aparición de una cresta sagital en la línea media de la cara superior del cráneo (figura 6.1; figura 6.2).

Junto con el aumento de tamaño de los músculos temporales, las ramas ascendentes de la mandíbula son muy altas, acrecentando la potencia de la acción de los músculos temporales y maseteros. Como consecuencia, se produce también un incremento paralelo en la altura de los malares y del maxilar.

En cuanto a las mandíbulas de los parántropos, éstas son muy robustas (es decir, con el cuerpo mandibular muy grueso) como respuesta a la necesidad del hueso de resistir y disipar las grandes tensiones originadas por el acentuado esfuerzo masticatorio. Por otra parte, la mandíbula de un parántropo es fácil de distinguir de la de cualquier otro homínido, o antropomorfo, por ser muy ancha en relación con su longitud. Esta disposición es ideal para conseguir movimientos circulares de la mandíbula, destinados a moler un alimento duro.

El efecto que estas modificaciones esqueléticas tuvieron sobre la fisonomía de los parántropos fue considerable (figura 6.2.). Como consecuencia del retroceso del maxilar y del adelantamiento de los pómulos, el rostro de un parántropo no era prognato, es decir, con la cara proyectada hacia delante, sino plano y aun cóncavo de lado a lado. Además, la región de los pómulos estaba muy ensanchada como resultado de la ampliación lateral de las fosas temporales. Finalmente, la cara también era muy alta debido al aumento de altura de las ramas mandibulares y de los huesos malares y maxilares. El rostro inconfundible de unos homínidos muy especializados.

MAPA 2. Situación de los principales yacimientos con fósiles de Paranthropus.