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GROUPES ALTRUISTES ET GÈNES ÉGOÏSTES
Le monde des objets peut s’ordonner en une hiérarchie de niveaux ascendants, s’emboîtant les uns dans les autres. Des atomes aux molécules composées d’atomes, aux cristaux formés de molécules, aux minéraux, aux roches, à la Terre, au système solaire, à la galaxie faite d’étoiles et à l’univers de galaxies. Des forces différentes sont en jeu à des niveaux différents. Les roches tombent par gravité, mais, aux niveaux atomique et moléculaire, celle-ci est si faible que les calculs courants les ignorent.
La vie, également, fonctionne à de nombreux niveaux, et chacun joue un rôle dans le processus de l’évolution. Voyons les trois principaux niveaux : gènes, organismes et espèces. Les gènes sont les plans des organismes ; les organismes sont les éléments de construction des espèces. L’évolution a besoin de variation, car la sélection naturelle ne peut pas entrer en jeu sans un large éventail de choix. La mutation est l’ultime source de variation et les gènes sont les unités de variation. Les organismes individuels sont l’unité de sélection. Mais les individus n’évoluent pas. Ils ne peuvent que croître, se reproduire et mourir. Le changement évolutif se produit au sein de groupes d’organismes ayant des interactions entre eux ; l’espèce est l’unité de l’évolution. En bref, comme l’a écrit le philosophe David Hull, les gènes subissent des mutations, les individus sont sélectionnés et l’espèce évolue. C’est exactement ce que soutient la thèse darwinienne orthodoxe.
Les individus constituent l’unité de sélection. C’est là un thème central de la pensée de Darwin qui affirmait que l’équilibre de la nature n’avait pas de cause « plus élevée ». L’évolution ne reconnaît pas le « bien de l’écosystème » ni même le « bien de l’espèce ». Toute harmonie ou stabilité n’est que le résultat indirect de l’action des individus poursuivant sans relâche leur propre intérêt – ou, en langage moderne, transmettant un plus grand nombre de gènes aux générations futures. Les individus sont l’unité de sélection ; la « lutte pour l’existence » est une affaire entre individus.
Durant les quinze dernières années, cependant, cette thèse darwinienne attribuant le premier rôle aux individus a été contestée, ce qui a déclenché des débats animés parmi les évolutionnistes. Ces remises en cause sont venues des deux côtés ; d’en haut et d’en bas. D’en haut d’abord : le biologiste écossais V.C. Wynne-Edwards a soulevé la fureur des orthodoxes il y a quinze ans, car, selon lui, les groupes, et non les individus, étaient les unités de sélection, au moins pour l’évolution du comportement social. D’en bas ensuite : le biologiste anglais Richard Dawkins m’a récemment fait sortir de mes gonds en déclarant que les gènes eux-mêmes étaient les unités de sélection, les individus n’étant que de simples réceptacles temporaires.
Wynne-Edwards a exposé sa thèse sur la « sélection de groupe » dans un long ouvrage intitulé Animal Dispersion in Relation to Social Behavior (« La dispersion animale et ses rapports avec le comportement social »). Il commença par poser le problème suivant : si les individus ne luttent que pour assurer le plus grand succès possible de leur reproduction, pourquoi de si nombreuses espèces semblent-elles maintenir leur population à un niveau constant, en accord avec les ressources disponibles ? La réponse darwinienne traditionnelle faisait appel à des contraintes externes de nourriture, de climat et de présence de prédateurs : seul un nombre donné peut être nourri, donc le reste meurt de faim (ou de froid ou est mangé) et le nombre se stabilise. Wynne-Edwards, au contraire, soutenait que les animaux ajustent leurs propres populations en évaluant les restrictions de leur environnement et en ajustant en conséquence leur propre reproduction. Il reconnaissait volontiers que sa théorie allait à l’encontre de la « sélection individuelle » défendue par Darwin avec tant d’insistance, car elle sous-entendait que de nombreux individus limitent leur reproduction ou même y renoncent pour le bien de leur groupe.
Wynne-Edwards considérait comme établie la division de la plupart des espèces en de nombreux groupes plus ou moins séparés. Certains groupes ne se sont jamais dotés d’aucun moyen pour contrôler leur reproduction. Au sein de ces groupes, la sélection individuelle règne en maître. Dans les bonnes années, les populations s’accroissent et les groupes prospèrent ; dans les mauvaises années, les groupes ne peuvent s’ajuster et connaissent des pertes considérables et même l’extinction. D’autres groupes mettent en place des systèmes de régulation dans lesquels de nombreux individus sacrifient leur reproduction au bénéfice du groupe (ce qui est une impossibilité si la sélection ne peut que favoriser les individus à la recherche de leur propre profit). Ces groupes survivent en traversant de bonnes et de mauvaises périodes. L’évolution est une lutte entre les groupes, non entre les individus. Et les groupes survivent s’ils ajustent leur population par les actes altruistes d’individus. « Il est nécessaire, écrit Wynne-Edwards, de considérer comme établi que les organisations sociales sont capables d’évolution progressive et de perfection en tant qu’entités agissant de leur propre droit. »
Wynne-Edwards réinterpréta la plupart des comportements animaux à la lumière de cette théorie. Le milieu n’imprime pour ainsi dire qu’un nombre limité de billets donnant droit à la reproduction. Les animaux luttent entre eux pour acquérir ces billets à travers des systèmes compliqués de rivalité ritualisée. Chez les espèces territoriales, chaque parcelle de terrain renferme un billet et les animaux (habituellement les mâles) s’efforcent d’obtenir ces parcelles. Les perdants acceptent de bonne grâce et se retirent dans un célibat périphérique pour le bien de tous. (Wynne-Edwards, bien entendu, n’attribue pas d’intention consciente aux gagnants ni aux perdants. L’acceptation de ces derniers doit s’expliquer, selon lui, par quelque mécanisme hormonal inconscient.)
Chez les espèces où règne une hiérarchie de prédominance, les billets sont répartis en fonction du nombre de places et les animaux entrent en compétition pour obtenir un rang. Cette compétition se fait par le bluff et les attitudes, car les animaux ne doivent pas se détruire en se combattant comme les gladiateurs. Ils ne luttent, après tout, que pour obtenir des billets au profit du groupe. L’épreuve est plus une loterie qu’un match ; la distribution d’un nombre exact de billets est beaucoup plus importante que l’identité des vainqueurs. « Le caractère conventionnel de la rivalité et la création de la société sont une seule et même chose », affirmait Wynne-Edwards.
Mais comment les animaux connaissent-ils le nombre de billets disponibles ? Cela leur est apparemment impossible, à moins qu’ils ne puissent recenser leur population. C’est là que, dans la plus stupéfiante de ses hypothèses, Wynne-Edwards a laissé supposer que le rassemblement en troupeaux, en essaims, le chant choral et communautaire étaient nés de la sélection de groupe car ces mécanismes servaient à établir le recensement de la population. Il y ajoutait « le chant des oiseaux, la stridulation des sauterelles et des grillons, le coassement des grenouilles, les bruits émis sous l’eau par les poissons et les éclairs des lucioles ».
Les darwiniens attaquèrent vigoureusement Wynne-Edwards dans les dix années qui suivirent la parution de son livre. Ils utilisèrent deux stratégies. D’abord, ils acceptèrent la plupart de ses observations, mais les réinterprétèrent comme des cas de sélection individuelle. Selon eux, par exemple, l’identité de celui qui l’emporte est le sujet même des relations de hiérarchie de domination ou de territorialité. Si la répartition sexuelle entre mâles et femelles est d’environ 50-50 et si certains mâles monopolisent plusieurs femelles, tous les mâles ne peuvent pas se reproduire. Chacun lutte pour obtenir ce prix darwinien qu’est la transmission du plus grand nombre de gènes possible. Les perdants ne s’éloignent pas de bonne grâce, satisfaits de savoir que leur sacrifice a été consenti pour le bien de tous. Ils ont tout simplement été battus ; avec un peu de chance, ils gagneront la prochaine fois. Tout cela peut aboutir à une population bien réglée, mais le mécanisme reste la lutte individuelle.
Pratiquement tous les exemples d’altruisme apparent de Wynne-Edwards peuvent être présentés comme des cas d’égoïsme individuels. Dans de nombreuses troupes d’oiseaux, par exemple, le premier individu qui repère un prédateur émet un cri d’avertissement. La volée se disperse mais, selon les sélectionnistes de groupe, le crieur a sauvé ses congénères en appelant l’attention sur lui-même : il s’est sacrifié (ou du moins mis en danger) pour le bien de la troupe. Les groupes composés de crieurs altruistes l’ont emporté dans l’évolution sur tous les groupes égoïstes et silencieux, malgré les risques encourus par les individus altruistes. Mais le débat sur ce sujet a fait apparaître au moins une douzaine d’interprétations selon lesquelles les cris sont bénéfiques au crieur. Le cri peut faire partir la troupe en désordre, ce qui a pour effet de troubler le prédateur et de le rendre moins susceptible d’attraper un animal et donc le crieur lui-même. Ou bien le crieur peut désirer se mettre à l’abri mais n’ose pas faire bande à part, de peur que le prédateur ne remarque cet individu isolé. Alors il crie pour que tout le groupe l’accompagne dans sa fuite. En tant que crieur, il peut être désavantagé par rapport à ses congénères (ou avantagé, s’il est le premier à se mettre à l’abri), mais il peut cependant être en meilleure posture que s’il s’était tu et donc s’il avait laissé le prédateur s’emparer au hasard d’un animal (qui aurait pu être lui-même).
La seconde stratégie contre la sélection de groupe réinterprète les actes qui semblent altruistes et désintéressés comme des mécanismes égoïstes dont le but est de propager les gènes à travers les parents survivants : c’est la théorie de la sélection parentale (kin selection). Les enfants issus des mêmes parents partagent, en moyenne, la moitié de leurs gènes. Si vous mourez pour sauver trois membres de votre fratrie, vous transmettez cent cinquante pour cent de vous-même à travers leur reproduction. De nouveau, vous avez agi au profit de votre évolution si ce n’est pour votre continuité corporelle. La sélection parentale est une forme de la sélection individuelle darwinienne.
Ces explications alternatives n’infirment pas la sélection de groupe, car elles ne font rien d’autre que raconter les mêmes histoires sur le mode darwinien le plus conventionnel, celui de la sélection individuelle. La poussière ne s’est pas encore accumulée sur ce sujet controversé mais un consensus (peut-être inexact) semble émerger. La plupart des évolutionnistes admettraient à présent que la sélection de groupe peut agir dans certaines situations particulières (chez des espèces composées de nombreux groupes très discontinus, à grande cohésion sociale en compétition directe les uns avec les autres). Mais ils considèrent que ces situations sont fort rares, ne serait-ce que parce que les groupes discontinus sont souvent des groupes d’individus appartenant à une même famille, ce qui conduit à préférer une explication de l’altruisme dans le groupe par la sélection parentale.
Mais au moment où la sélection individuelle se sortait sans trop de dommage de l’offensive menée contre elle depuis le haut par la sélection de groupe, d’autres évolutionnistes déclenchèrent une attaque par le bas. Les gènes, prétendirent-ils, sont les unités de sélection, non les individus. Ils présentèrent une autre mouture du célèbre aphorisme de Butler : la poule n’est que le moyen utilisé par l’œuf pour faire un autre œuf. Un animal, selon eux, n’est que le moyen utilisé par l’ADN pour faire plus d’ADN. Richard Dawkins a énoncé ses arguments de la manière la plus vigoureuse dans un livre récent, Le Gène égoïste (paru également sous le titre Le Nouvel Esprit biologique). « Un corps, écrit-il, est le moyen utilisé par les gènes pour préserver les gènes de toute altération. »
Car, pour Dawkins, l’évolution est une bataille entre les gènes, chacun d’eux cherchant à faire des doubles de lui-même. Les corps ne sont que les lieux où les gènes se rassemblent pour un moment. Les corps sont des réceptacles temporaires, des machines de survie manipulées par les gènes et mises au rebut géologique une fois que les gènes se sont dédoublés et ont étanché la soif inextinguible qu’ils ont de laisser des doubles d’eux-mêmes dans les corps de la génération suivante.
« Nous sommes des machines de survie, écrit Dawkins, des véhicules robots programmés aveuglément pour préserver ces molécules égoïstes connues sous le nom de gènes…
« Ils s’assemblent en vastes colonies, bien à l’abri de robots gigantesques et encombrants […] ils sont en vous et en moi ; ils nous ont créés, corps et esprit ; et leur préservation est l’ultime raison d’être de notre existence. »
Dawkins abandonne explicitement le concept des individus comme unités de sélection : « Je soutiens que l’unité fondamentale de sélection, et donc l’unité à la recherche de son propre intérêt, n’est pas l’espèce, ni le groupe, ni même, au sens strict, l’individu. L’unité d’hérédité, c’est le gène. » Ainsi nous ne devrions pas parler de sélection parentale et d’altruisme apparent. Les corps ne sont pas les unités appropriées. Les gènes ne font que tenter de reconnaître les doubles d’eux-mêmes partout où ils apparaissent. Ils n’agissent que pour préserver leurs doubles et en fabriquer davantage. Ils se moquent complètement du corps qui se trouve être leur domicile temporaire.
Je commencerai ma critique en disant que je ne suis pas gêné par ce qui frappe la plupart des gens comme étant l’élément le plus extravagant de ce texte, le fait d’attribuer aux gènes des actions conscientes. Dawkins sait aussi bien que vous et moi que les gènes n’établissent ni plans ni prévisions ; ils ne sont pas sciemment les agents de leur propre sauvegarde. Il ne fait que perpétuer, d’une manière plus pittoresque que de coutume, la tradition des raccourcis métaphoriques utilisés (peut-être imprudemment) par tous les vulgarisateurs scientifiques qui ont écrit sur l’évolution et dont je fais partie (mais j’espère n’avoir pas abusé du procédé). Quand il déclare que les gènes s’efforcent de faire davantage de doubles d’eux-mêmes, il veut dire : « La sélection a agi pour favoriser les gènes qui, par chance, ont varié de telle façon que davantage de doubles ont survécu dans les générations suivantes. » La seconde formulation est assez indigeste ; la première est directe et acceptable en tant que métaphore bien qu’elle soit littéralement inexacte.
Je trouve cependant un défaut rédhibitoire dans l’attaque de Dawkins. Quel que soit le pouvoir que Dawkins désire attribuer aux gènes, il y a une chose qu’il ne peut pas leur donner, la visibilité directe aux yeux de la sélection naturelle. La sélection ne peut pas voir les gènes et choisir directement parmi eux. Elle doit utiliser des intermédiaires, les corps. Un gène est un morceau d’ADN caché dans une cellule. La sélection voit des corps. Elle avantage certains corps car ils sont plus forts, mieux isolés, plus précoces dans leur maturation sexuelle, plus farouches au combat ou plus beaux à regarder.
Si, en favorisant un corps plus fort, la sélection agissait directement sur un gène de la force, la théorie de Dawkins pourrait se justifier. Si, sans prêter à la moindre ambiguïté, les corps étaient de simples reflets de leurs gènes, alors les morceaux d’ADN en lutte y déploieraient leurs couleurs extérieurement et la sélection pourrait agir directement sur eux. Mais les corps ne se présentent pas ainsi.
Il n’y a pas de gène « pour » des éléments de morphologie aussi peu ambigus que votre rotule gauche ou que votre ongle. Les corps ne peuvent pas être atomisés en éléments qui seraient chacun construits par un gène individuel. Des centaines de gènes participent à la construction de la plupart des éléments du corps et leur action est coordonnée à travers une série kaléidoscopique d’influences du milieu : embryonnaires et postnatales, internes et externes. Les éléments ne sont pas des gènes ayant subi un mouvement de translation et la sélection n’agit pas directement sur les éléments. Elle accepte ou rejette des organismes entiers parce que des assemblages d’éléments, au fonctionnement complexe, confèrent ou non des avantages. L’image de gènes individuels programmant le cours de leur propre survie ne présente que peu de rapport avec la génétique du développement telle que nous la comprenons. Dawkins aurait besoin d’une autre métaphore : les gènes s’y réuniraient en groupes de pression, formeraient des alliances, y témoigneraient de la déférence pour obtenir une chance de participer à un pacte, y évalueraient les milieux probables. Mais lorsque vous fusionnez de si nombreux gènes, lorsque vous les liez ensemble dans des chaînes hiérarchiques d’action unies par le milieu, nous appelons l’objet qui en résulte un corps.
En outre, la thèse de Dawkins sous-entend que les gènes ont une influence sur les corps. La sélection ne peut pas les voir à moins qu’ils ne se transfèrent dans les fragments de morphologie, de physiologie ou de comportement qui établissent une différence quant au succès d’un organisme. Non seulement nous avons besoin que soit dressée une carte univoque entre le gène et le corps (dont nous avons montré l’impossibilité précédemment), mais nous avons également besoin d’une carte adaptative univoque. Il est amusant de constater que la théorie de Dawkins est arrivée au moment précis où un nombre croissant d’évolutionnistes rejettent l’idée pan-sélectionniste selon laquelle tous les éléments du corps seraient façonnés dans le creuset de la sélection naturelle. Il se peut que de nombreux gènes, si ce n’est pas la plupart, fonctionnent avec la même efficacité (ou au moins suffisamment bien) dans toutes leurs variantes et que la sélection ne choisisse pas parmi eux. Si la plupart des gènes ne s’offrent pas à la révision, ils ne peuvent pas être l’unité de la sélection.
En bref, je pense que la fascination exercée par la théorie de Dawkins provient de certaines mauvaises habitudes prises par la pensée scientifique occidentale, de trois attitudes que nous appelons (pardonnez-moi le jargon) atomisme, réductionnisme et déterminisme. La première consiste à croire que les ensembles devraient être appréhendés en les décomposant en unités fondamentales ; la deuxième que les propriétés des unités microscopiques peuvent entraîner et influencer le comportement des résultantes macroscopiques ; selon la troisième, tous les événements et tous les objets ont des causes précises, prévisibles et déterminées. Ces idées ont montré leur valeur pour l’étude des objets simples, composés de quelques éléments et sur lesquels l’histoire n’a pas eu d’influence. Je suis sûr que mon radiateur va s’allumer lorsque je vais le mettre en marche. Les lois qui régissent les molécules du gaz permettent de prévoir les propriétés des plus gros volumes. Mais les organismes sont plus que des agrégats de gènes. Ils ont une histoire qui pèse de tout son poids ; leurs organes présentent des interactions complexes. Les organismes sont bâtis par des gènes agissant de conserve sous l’influence du milieu et transmis dans des éléments que la sélection voit et dans d’autres qui lui sont invisibles. Les molécules qui déterminent les propriétés de l’eau ne sont que de pauvres analogues des gènes et des corps. Je ne suis peut-être pas maître de ma destinée, mais l’intuition de mon unicité reflète une vérité biologique.